Рубрика: Биология

Материалы для подготовки к ЕГЭ. Онлайн-Справочник по биологии.
Раздел 7. Эволюция живых систем. Глава 7.3. Происхождение и эволюция человека.

ВСЕ РАЗДЕЛЫ СПРАВОЧНИКА

 7.3. Происхождение и эволюция человека

   7.3.1. Происхождение человека

К. Линней, основатель первой классификации живых организмов, поместил человека в отряд Приматы вместе с обезьянами и полуобезьянами. Ж. Б. Ламарк, автор первой теории эволюции, предположил, что человек произошёл от древних обезьян, перешедших к прямохождению.

Ч. Дарвин в книге «Происхождение человека и половой отбор» (1871) проанализировал обширные данные сравнительной анатомии, эмбриологии и систематики и распространил на человека основные положения эволюционной теории. В результате он обосновал идею родства человека и человекообразных обезьян, имевших общего предка, т. е. идею происхождения человека от «нижестоящей животной формы».

Человек занимает следующее положение в современной систематике живых организмов: тип Хордовые, подтип Позвоночные, класс Млекопитающие, подкласс Плацентарные, отряд Приматы, семейство Люди, род Человек, вид Человек разумный (табл. 7.11).

Таблица 7.11. Систематика вида Человек разумный

Таблица 7.12. Рудименты и атавизмы человека

Появление атавизмов свидетельствует о том, что гены, ответственные заданный признак, сохраняются в процессе эволюции в генофонде, но их действие при нормальном онтогенезе блокировано. Рудименты встречаются практически у всех особей данного вида, а атавизмы являются отклонением от нормы.

Доказательствами происхождения человека от «нижестоящей животной формы» являются пять групп фактов:

• 1) общие черты строения человека и животных;
• 2) сходство эмбрионального развития;
• 3) наличие у человека рудиментов и атавизмов;
• 4) сходство человека и человекообразных обезьян;
• 5) обнаруженные ископаемые предки человека.

Рис. 7.22. Рудименты у человека: а — третье веко: 1 — человека, 2 — птицы; б — ушная раковина: 3 — шестимесячного зародыша человека, 4 — взрослого человека, 5 — обезьяны; в — слепая кишка с червеобразным отростком: 6 — человека, 7 — копытного

Рис. 7.23. Атавизмы у человека: а — волосатый человек; б — многососковость у человека; в — хвостатый мальчик

   7.3.2. Эволюция человека

Филогенетическое дерево человека разумного построено ещё только в общих чертах. Основные стадии эволюции человека охарактеризованы в таблице 7.13 и на рисунке 7.24.

Таблица 7.13. Основные этапы эволюции человека

По современным данным палеонтологии, предшественниками человека являются древние примитивные насекомоядные млекопитающие, давшие начало парапитекам.

Рис. 7.24. Основные этапы эволюции человека: а — австралопитеки; б — архантропы; в — палеоантропы; г — неоантропы

Парапитеки появились около 35 млн лет тому назад. Это были древесные обезьяны, от которых произошли современные гиббоны, орангутаны и дриопитеки.

Дриопитеки возникли около 18 млн лет назад. Это были полудревесно-полуназемные обезьяны, которые дали начало современным гориллам, шимпанзе и австралопитекам.

Австралопитеки появились около 5 млн лет назад в безлесных степях Африки. Это были высокоразвитые обезьяны, которые передвигались на двух ногах в полувыпрямленном положении. Их рост составлял 120-150 см, масса тела — 20—50 кг, объём мозга — около 600 см³. Освободившимися передними конечностями они могли брать палки, камни, другие предметы и использовать их для охоты и защиты от врагов. Изготовление орудий труда австралопитеками не установлено. Жили группами, употребляли как растительную, так и животную пищу. Австралопитеки, возможно, дали начало человеку умелому. Этот вопрос остаётся дискуссионным.

Человек умелый сформировался 2—3 млн лет назад. Морфологически он мало отличался от австралопитеков, но именно на этой стадии произошло превращение обезьяны в человека, поскольку человек умелый изготовил первые примитивные орудия труда. С этого момента изменились условия существования предков человека, в результате чего преимущества в выживании получили особи с признаками, благоприятствующими прямохождению, способности к трудовой деятельности, совершенствованию верхних конечностей и познавательной активности мозга. Человека умелого считают предком архантропов.

Древнейшие люди (архантропы). К ним относят, в частности, питекантропа и синантропа, принадлежащих к одному виду — Человек прямоходящий. Останки питекантропа были обнаружены в 1891 г. на острове Ява; останки синантропа — в 1927 г. в пещере близ Пекина. Питекантропы и синантропы были более схожи с австралопитеками, чем с современными людьми. Они имели рост до 160 см, объём мозга — 700-1200 см³. Они жили 2 млн — 200 тыс. лет назад, преимущественно в пещерах, и вели стадный образ жизни. Изготавливаемые ими орудия труда были более разнообразны и совершенны, чем у человека умелого. Считают, что у них существовали зачатки речи. Они пользовались огнём, что делало пищу легко усвояемой, защищало от хищников и холода, способствовало расширению ареала.

Древние люди (палеоантропы). К ним относят неандертальцев. Впервые их останки найдены в долине р. Неандерталь в Германии в 1856 г. Неандертальцы были широко расселены в Европе, Африке и Азии в ледниковую эпоху 250—35 тыс. лет назад. Объём их мозга достигал 1400 см³. У них ещё сохранились надбровные валики, относительно низкий лоб, массивная нижняя челюсть с зачатком подбородочного выступа. Они жили в пещерах группами по 50-100 человек, умели добывать и поддерживать огонь, питались растительной и животной пищей, изготавливали разнообразные каменные, костяные и деревянные орудия труда (ножи, скребки, рубила, палки и т. п.). У них существовало разделение труда: мужчины охотились, изготавливали орудия труда, женщины обрабатывали туши животных, собирали съедобные растения.

Современные люди (неоантропы). Неандертальцев сменили люди современного физического типа — кроманьонцы — первые представители вида Человек разумный. Они появились около 50—40 тыс. лет тому назад. Некоторое время палеоантропы и неоантропы существовали совместно, но затем неандертальцы были вытеснены кроманьонцами. Кроманьонцы обладали всеми физическими особенностями ныне живущих людей: высоким ростом (до 180 см), большим объёмом головного мозга (около 1400 см³), высоким лбом, сглаженными надбровными валиками, развитым подбородочным выступом. Последний указывает на развитую членораздельную речь. Кроманьонцы строили жилища, делали одежды из шкур, сшитых костяными иглами, изготавливали изделия из рога, кости, кремня и украшали их резьбой. Кроманьонцы научились шлифовать, сверлить, знали гончарное дело. Они жили родовым обществом, начали приручать животных, заниматься земледелием. У них появились зачатки религии и культуры.

   7.3.3. Факторы антропогенеза

Антропогенез — происхождение человека, становление его как вида. Антропогенез неразрывно связан с социогенезом — формированием общества. Поэтому движущими силами антропогенеза являются не только биологические, но и социальные факторы.

Биологические факторы по Дарвину — это наследственность, изменчивость, борьба за существование и естественный отбор; согласно синтетической теории эволюции — мутационный процесс, популяционные волны, дрейф генов, изоляция, естественный отбор.

Социальные факторы — трудовая деятельность, общественный образ жизни, речь и мышление.

Биологические факторы антропогенеза были вскрыты Ч. Дарвины м и его последователями, социальные факторы — Ф. Энгельсом в работе «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека» (1876).

Предками человека были древние человекообразные обезьяны, жившие в лесах.» В результате уменьшения площади лесов они перешли к наземному образу жизни. На открытых пространствах они вставали на задние конечности, чтобы лучше обозревать местность. Со временем такое положение тела из случайного перешло в необходимое. Прямохождение привело к высвобождению передних конечностей от функции передвижения. Постепенно они совершенствовались и обеспечили возможность осуществления человеком трудовой деятельности.

Стадный образ жизни, трудовая деятельность, совместная охота и защита от врагов потребовали согласованных действий. Возникла необходимость общения. Неразвитая гортань и ротовой аппарат обезьян в результате наследственной изменчивости и естественного отбора постепенно преобразовались в органы членораздельной речи человека.

Использование огня для согревания позволило человеку расселиться в областях с более холодным климатом. Термическая обработка пищи способствовала её лучшему усвоению. Употребление термически обработанной животной пищи привело к изменению жевательного аппарата, уменьшению лицевого черепа и одновременно к увеличению головного мозга. Изготовление орудий труда, совместный труд и охота привели к развитию головного мозга, мышления и сознания, совершенствованию труда и речи.

Роль биологических и социальных факторов на разных этапах антропогенеза была неодинаковой. На начальных этапах становления человека (древнейшие и древние люди) основную роль играли биологические факторы. Под действием естественного отбора формировались морфологические особенности человека: сложное строение головного мозга и кисти, вертикальное положение тела. В дальнейшем, овладев культурой изготовления орудий труда, воспроизводством пищи, устройством жилищ, человек изолировал себя от неблагоприятных природных факторов настолько, что вышел из-под жёсткого контроля естественного отбора. О снижении роли биологических факторов свидетельствует общность морфологических признаков ископаемых людей современного типа и ныне живущих.

В то же время человек в значительной степени стал зависеть от социальных условий и воспитания. Вне человеческого общества само формирование человека стало невозможным. То есть человек занимает особое положение в природе, являясь одновременно и биологическим, и социальным существом. Дальнейшая эволюция человека, видимо, будет определяться в основном социальными факторами.

Что касается биологических факторов эволюции, то в современном обществе их действие претерпело значительные изменения. Естественный отбор, хотя и замедлил своё действие, идёт на всех стадиях онтогенеза. Но при этом он теряет свою ведущую роль как фактор видообразования и в известной мере выполняет лишь стабилизирующую функцию. Изоляция также теряет своё значение. Наблюдается смешивание генофондов популяций разных регионов, народов, рас. Популяционные волны фактически не оказывают эволюционного действия, поскольку численность человечества не подвержена значительным колебаниям. Мутационный процесс сохранил своё значение. В некоторых районах нашей планеты частота мутаций даже увеличилась из-за загрязнения природы мутагенами. Ослабление действия отбора может привести к накоплению вредных мутаций, ведущих к снижению жизнеспособности особей.

   7.3.4. Расы современного человека

Человеческие расы — это исторически сложившиеся группы людей, объединённые общностью происхождения и сходством некоторых второстепенных морфологических признаков.

Вид Человек разумный (Homo sapiens) в настоящее время разделён на 3 или 5 больших рас. В первом случае это европеоидная (евразийская), монголоидная (азиатско-американская) и австрало-негроидная (экваториальная) расы (рис. 7.25). Во втором — европеоидная, монголоидная, американская, австралоидная и негроидная расы.

Внутри каждой из рас выделяют малые расы или подрасы. Расы появились в результате расселения и географической изоляции, видимо, популяций неоантропов, живших в разных природно-климатических условиях. С формированием социальных взаимоотношений и ослаблением действия биологических факторов темпы эволюции человека как вида резко снизились, и ни одна из рас не достигла видового обособления.

Рис. 7.25. Расы человека: а — европеоидная (евразийская); б — монголоидная (азиатско-американская); в — австрало-негроидная (экваториальная)

Различия между расами заключаются в морфологических особенностях (табл. 7.14).

Таблица 7.14. Расы человека

Различия между расами, скорее всего, связаны с адаптацией к условиям окружающей среды. Основными факторами расогенеза являются биологические: наследственная изменчивость, естественный отбор и изоляция.

О единстве вида Homo sapiens свидетельствует то, что все расы человека равноценны в биологическом отношении и находятся на одном и том же уровне эволюционного развития. Отличительные признаки рас являются второстепенными и не затрагивают видовых признаков Человека разумного. Представители всех рас в пределах нормы реакции способны к достижению одинаковых высот в развитии культуры и цивилизации. Также о видовом единстве свидетельствуют неограниченные возможности скрещиваний с образованием плодовитого потомства.

Существуют теории расизма и социального дарвинизма (табл. 7.15).

Таблица 7.15. Теории расизма и социального дарвинизма

ВСЕ РАЗДЕЛЫ СПРАВОЧНИКА

Материалы для подготовки к ЕГЭ. Онлайн-Справочник по биологии.
7.3. Происхождение и эволюция человека

Материалы для подготовки к ЕГЭ. Онлайн-Справочник по биологии.
Раздел 7. Эволюция живых систем. Глава 7.2. Эволюция органического мира.

ВСЕ РАЗДЕЛЫ СПРАВОЧНИКА

 7.2. Эволюция органического мира

7.2.1. Доказательства эволюции органического мира

Доказательства эволюции — свидетельства общности происхождения всех организмов от единых предков, изменяемости видов и возникновения одних видов от других. Доказательства эволюции подразделяют на группы (табл. 7.9).

Таблица 7.9. Доказательства эволюции

Рис. 7.8. Сходство начальных стадий эмбрионального развития позвоночных

Рис. 7.9. Примеры вымерших переходных форм: а — стегоцефал (переходная форма от рыб к земноводным); б — археоптерикс (переходная форма от пресмыкающихся к птицам); в — звероподобная рептилия (переходная форма от пресмыкающихся к млекопитающим)

Рис. 7.10. Филогенетический ряд лошади: а — эогиппус; б — меригиппус; в — гиппарион; г — современная лошадь

Рис. 7.11. Реликтовые формы, живущие в настоящее время: а — кистепёрая рыба латимерия (потомок переходной формы между рыбами и земноводными); б — гаттерия (потомок переходной формы между земноводными и пресмыкающимися)

7.2.2. Происхождение жизни

   Развитие взглядов на происхождение жизни.

С глубокой древности и по сей день человечество ищет ответ на вопрос о происхождении жизни. Ранее считали, что возможно самозарождение жизни из неживой материи. По мнению учёных Средневековья, рыбы могли зарождаться из ила, черви — из почвы, мыши — из грязных тряпок, мухи — из гнилого мяса. В XVII в. итальянский учёный Ф. Реди провёл оригинальный эксперимент: он поместил кусочки мяса в стеклянные сосуды, часть из них он оставил открытыми, а часть прикрыл кисеёй. Личинки мух появились только в открытых сосудах (рис. 7.12).

Рис. 7.12. Эксперимент Ф. Реди: а — банки открыты; б — банки закрыты от мух, но пропускают воздух

В середине XIX в. французский микробиолог Л. Пастер поместил простерилизованный бульон в колбу с длинным узким горлышком S-образной формы. Бактерии и другие находящиеся в воздухе организмы оседали под действием силы тяжести в нижней изогнутой части горлышка и не достигали бульона, тогда как воздух поступал в саму колбу (рис. 7.13).

Рис. 7.13. Эксперимент Л. Пастера: а — кипячение бульона; б — сосуд оставлен на один год; в — микроорганизмов нет; г — удалено S-образное горлышко; д — появление микроорганизмов

Эти и другие сходные опыты убедительно показывали, что в современную эпоху живые организмы происходят только от других живых организмов. Невозможность самозарождения жизни из неживого назвали принципом Реди. В результате закономерен вопрос о происхождении первых живых организмов.

   Многообразие подходов к вопросу о происхождении жизни.

По вопросу о происхождении жизни, так же как и по вопросу о сущности жизни, среди учёных нет единого мнения. Существует несколько подходов к решению вопроса о происхождении жизни, которые тесно переплетаются между собой. Классифицировать их можно следующим образом.

1. По принципу: идея, разум первичны, а материя вторична (идеалистические гипотезы) или материя первична, а идея, разум вторичны (материалистические гипотезы).
2. По принципу: жизнь существовала всегда и будет существовать вечно (гипотезы стационарного состояния) или жизнь возникает на определённом этапе развития мира.
3. По принципу: живое только от живого (гипотезы биогенеза) или возможно самозарождение живого из неживого (гипотезы абиогенеза).
4. По принципу: возникла жизнь на Земле или была занесена из космоса (гипотезы панспермии).

Рассмотрим наиболее значимые из гипотез.

Креационизм. Согласно этой гипотезе, жизнь была создана Творцом. Творец — это Бог, Идея, Высший разум и т. п.

Гипотеза стационарного состояния. Жизнь, как и сама Вселенная, существовала всегда и будет существовать вечно, ибо не имеющее начала не имеет и конца. Вместе с тем существование отдельных тел и образований (звёзд, планет, организмов) ограничено во времени, они возникают, рождаются и погибают. В настоящее время эта гипотеза имеет в основном историческое значение, так как общепризнанной теорией образования Вселенной является «теория Большого взрыва», согласно которой Вселенная существует ограниченное время, она образовалась из одной точки около 15 млрд лет назад.

Гипотеза панспермии. Жизнь на Землю была занесена из космоса и прижилась здесь после того, как на Земле сложились благоприятные для этого условия. Это предположение высказал немецкий учёный I Рихтер в 1865 г., а окончательно сформулировал шведский учёный С. Аррениус в 1895 г. С метеоритами и космической пылью на Землю могли попасть споры бактерий, которые в значительной степени устойчивы к радиации, вакууму, низким температурам. Решение вопроса о том, как возникла жизнь в космосе, в силу объективных трудностей его решения отодвигается на неопределённое время. Она могла быть создана Творцом, существовать всегда или возникнуть из неживой материи. В последнее время среди учёных появляется всё больше сторонников гипотезы панспермии.

Гипотеза абиогенеза (самозарождения живого из неживого и последующей биохимической эволюции). Жизнь зародилась на Земле из неживой материи.

В 1924 г. русский биохимик А. И. Опарин, а позднее в 1929 г. английский учёный Дж. Холдейн высказали предположение, что живое возникло на Земле из неживой материи в результате химической эволюции — сложных химических преобразований молекул. Этому событию благоприятствовали сложившиеся в то время на Земле условия.

Согласно этой гипотезе в процессе становления жизни можно выделить 4 этапа: 1) синтез низкомолекулярных органических соединений из газов первичной атмосферы; 2) полимеризация мономеров с образованием цепей белков и нуклеиновых кислот; 3) образование фазовообособленных систем органических веществ, отделённых от внешней среды мембранами; 4) возникновение простейших клеток, обладающих свойствами живого, в том числе репродуктивным аппаратом, осуществляющим передачу дочерним клеткам всех химических и метаболических свойств родительских клеток. Первые три этапа относят к периоду химической эволюции, с четвёртого начинается биологическая эволюция.

Представления о возможности химической эволюции вещества подтверждены рядом модельных экспериментов. В 1953 г. американский химик С. Миллер и физик Г. Юри в лабораторных условиях имитировали состав первичной атмосферы Земли, состоявшей из метана, аммиака и паров воды, и, воздействуя на неё искровым разрядом, получили простые органические вещества — аминокислоты глицин, аланин и др. (рис. 7.14). Тем самым была доказана принципиальная возможность абиогенного синтеза органических соединений (но не живых организмов) из неорганических веществ.

Рис. 7.14. Аппарат Миллера

Таким образом, органические вещества могли создаваться в первичном океане из простых неорганических соединений. В результате накопления в океане органических веществ образовался так называемый первичный бульон. Затем, объединяясь, белки и другие органические молекулы образовали капли коацерватов, которые служили прообразом клеток. Капли коацерватов подвергались естественному отбору и эволюционировали. Первые организмы были гетеротрофными. По мере исчерпания запасов первичного бульона возникли автотрофы.

Следует отметить, что с точки зрения теории вероятности вероятность синтеза сверхсложных биомолекул при условии случайных соединений их составных частей крайне низка.

   В.И. Вернадский о происхождении и сущности жизни и биосферы.

В. И. Вернадский изложил свои взгляды на происхождение жизни в следующих тезисах:

1. Начала жизни в том космосе, который мы наблюдаем, не было, поскольку не было начала этого космоса. Жизнь вечна, поскольку вечен космос, и всегда передавалась путём биогенеза.
2. Жизнь, извечно присущая Вселенной, явилась новой на Земле, её зародыши приносились извне постоянно, но укрепились на Земле лишь при благоприятных для этого возможностях.
3. Жизнь на Земле была всегда. Время существования планеты — это лишь время существования на ней жизни. Жизнь геологически (планетарно) вечна. Возраст планеты неопределим.
4. Жизнь никогда не была чем-то случайным, ютящимся в каких-то отдельных оазисах. Она была распространена всюду, и всегда живое вещество существовало в образе биосферы.
5. Древнейшие формы жизни — прокариоты — способны выполнять все функции в биосфере. Значит, возможна биосфера, состоящая из одних прокариот. Вероятно, что такова она и была в прошлом.
6. Живое вещество не могло произойти от косного. Между этими двумя состояниями материи нет никаких промежуточных ступеней. Напротив, в результате воздействия жизни происходила эволюция земной коры.

Рис. 7.15. Филогенез основных групп организмов

Таким образом, необходимо признать, что к настоящему времени ни одна из существующих гипотез о происхождении жизни прямыми доказательствами не располагает, у современной науки нет однозначного ответа на вопрос о происхождении жизни.

7.2.3. Краткая история эволюции органического мира

Возраст Земли около 4,6 млрд лет. Жизнь на Земле возникла в океане более 3,5 млрд лет назад.

Краткая история развития органического мира представлена в таблицах ниже. Филогенез основных групп организмов отражён на рисунке 7.15. Органический мир былых эпох воссоздан на рисунках 7.16— 7.21.

Историю развития жизни на Земле изучают по ископаемым останкам организмов или следам их жизнедеятельности. Они встречаются в горных породах разного возраста.

Геохронологическая шкала истории Земли разделена на эры и периоды. Выделяют следующие эры: архей — эра древнейшей жизни, протерозой — эра первичной жизни, палеозой — эра древней жизни, мезозой — эра средней жизни, кайнозой — эра новой жизни. Названия периодов образованы либо от названий местностей, где впервые были найдены соответствующие отложения (город Пермь, графство Девон), либо от происходивших в то время процессов (в угольный период — карбон — происходила закладка отложений каменного угля, в меловой — мела и т.д.).

   Архейская эра

Архейская эра — эра древнейшей жизни: 3500 (3800) — 2600 млн лет назад.

Первые живые организмы на Земле появились по разным данным 3,8—3,2 млрд лет назад. Это были прокариотические гетеротрофные анаэробы (доядерные, питающиеся готовыми органическими веществами, не нуждающиеся в кислороде). Они жили в первичном океане п питались растворёнными в его воде органическими веществами, созданными абиогенно из неорганических веществ под действием энергии ультрафиолетовых лучей Солнца и грозовых разрядов.

Атмосфера Земли состояла преимущественно из СО₂, СО, Н₂, N₂, водяных паров, небольших количеств NH₃, H₂S, СН₄ и почти не содержала свободного кислорода О₂. Отсутствие свободного кислорода обеспечило возможность накопления в океане абиогенно созданных органических веществ, в противном случае они сразу же расщеплялись бы кислородом.

Первые гетеротрофы осуществляли окисление органических веществ анаэробно — без участия кислорода, путём брожения. При брожении органические вещества расщепляются не полностью и энергии образуется немного. По этой причине эволюция на ранних этапах развития жизни шла очень медленно.

С течением времени гетеротрофы сильно размножились, и им стало не хватать абиогенно созданного органического вещества. Тогда возникли автотрофные прокариотические анаэробы. Они могли синтезировать органические вещества из неорганических самостоятельно сначала посредством хемосинтеза, а затем — фотосинтеза.

Первый фотосинтез был анаэробным и не сопровождался выделением кислорода:

Затем появился аэробный фотосинтез:

Аэробный фотосинтез был характерен для существ, похожих на современные цианобактерии.

Выделяющийся при фотосинтезе свободный кислород стал окислять растворённые в воде океана двухвалентное железо, соединения серы и марганца. Эти вещества превращались в нерастворимые формы и оседали на дне океана, где образовали залежи железных, серных и марганцевых руд, которые в настоящее время использует человек.

Окисление растворённых в океане веществ происходило в течение сотен миллионов лет, и только когда их запасы в океане были исчерпаны, кислород стал накапливаться в воде и диффундировать в атмосферу.

Необходимо отметить, что обязательным условием накопления в океане и атмосфере кислорода было погребение некоторой части синтезированного организмами органического вещества на дне океана. В противном случае, если бы вся органика расщеплялась с участием кислорода, его излишков не оставалось бы и кислород не смог бы накапливаться. Неразложившиеся тела организмов оседали на дне океана, где образовали залежи ископаемого топлива — нефти и газа.

Накопление в океане свободного кислорода сделало возможным появление аэробов (и автотрофных, и гетеротрофных). Это произошло, когда концентрация О₂ в атмосфере достигла 1 % от современного уровня (а он равен 21 %).

При аэробном окислении (дыхании) органические вещества расщепляются до конечных продуктов — СО₂ и Н₂О, и образуется в 18 раз больше энергии, чем при бескислородном окислении (брожении):

Поскольку при аэробных процессах стало выделяться намного больше энергии, эволюция организмов значительно ускорилась. В результате симбиоза различных прокариотических клеток появились первые эукариоты (ядерные).

В результате эволюции эукариот возник половой процесс — обмен организмов генетическим материалом — ДНК. Благодаря половому процессу эволюция пошла ещё быстрее, поскольку к мутационной изменчивости добавилась комбинативная.

Сначала эукариоты были одноклеточными, а затем появились первые многоклеточные организмы. Переход к многоклеточности у растений, животных и грибов осуществился независимо друг от друга.

Многоклеточные организмы получили ряд преимуществ по сравнению с одноклеточными:

• большую длительность онтогенеза, так как в ходе индивидуального развития организма происходит замещение одних клеток другими;
• большее количество потомства, поскольку для размножения организм может выделить больше клеток;
• большие размеры и разнообразное строение тела, что обеспечивает большую устойчивость к внешним факторам среды за счёт стабильности внутренней среды организма.

У учёных нет единого мнения по вопросу о том, когда возникли половой процесс и многоклеточность — в архейскую или протерозойскую эру.

   Протерозойская эра

Протерозойская эра — эра первичной жизни: 2600—570 млн лет назад.

Появление многоклеточных ещё более ускорило эволюцию, и за относительно короткий период (в геологическом масштабе времени) появились различные виды живых организмов, приспособленные к разным условиям существования. Новые формы жизни занимали и формировали всё новые экологические ниши в разных областях и глубинах океана. В породах возрастом 580 млн лет уже имеются отпечатки существ с твёрдыми скелетами, и поэтому изучать эволюцию с этого периода гораздо легче. Твёрдые скелеты служат опорой для тел организмов и способствуют увеличению их размеров.

К концу протерозойской эры (570 млн лет назад) сложилась система «продуценты — консументы» и сформировался кислородно-углеродный биогеохимический круговорот веществ.

   Палеозойская эра

Палеозойская эра — эра древней жизни, 570—240 млн лет назад.

В первый период палеозойской эры — кембрийский (570-505 млн лет назад) — произошёл так называемый эволюционный взрыв: за короткое время образовались почти все известные в настоящее время типы животных. Всё предшествующее этому периоду эволюционное время получило название докембрий, или криптозой («эра скрытой жизни»), — это 7/8 истории Земли. Время после кембрия назвали фанерозоем («эрой явной жизни»).

Так как кислорода образовывалось всё больше, атмосфера постепенно приобретала окислительные свойства. Когда концентрация О₂ в атмосфере достигла 10% от современного уровня (на границе силура и девона), на высоте 20—25 км в атмосфере начал образовываться озоновый слой. Он формируется из молекул О₂ под действием энергии ультрафиолетовых лучей Солнца:

Молекулы озона (О₃) обладают способностью отражать ультрафиолетовые лучи. В результате озоновый экран стал защитой живых организмов от губительных для них в больших дозах ультрафиолетовых лучей. До этого защитой служила вода. Теперь жизнь получила возможность выйти из океана на сушу.

Выход живых существ на сушу начался в кембрийском периоде: первыми на неё вышли бактерии, а затем — грибы и низшие растения. В результате на суше образовалась почва, и в силурийский период (435—400 млн лет назад) на суше появились первые сосудистые растения — псилофиты. Выход на сушу способствовал появлению у растений тканей (покровных, проводящих, механических и др.) и органов (корня, стебля, листьев). В результате появились высшие растения. Первыми сухопутными животными стали членистоногие, произошедшие от морских ракоскорпионов.

В это время в морской среде эволюционировали хордовые: от беспозвоночных хордовых произошли позвоночные рыбы, а в девоне от кистепёрых рыб — амфибии. Они господствовали на суше 75 млн лет и были представлены очень крупными формами. В пермский период, когда климат стал холодней и засушливей, превосходство над амфибиями получили рептилии. В триасе появились крокодилы и черепахи, а от зверозубых рептилий произошёл класс Млекопитающие.

   Мезозойская эра

Мезозойская эра — эра средней жизни, 240—66 млн лет назад.

В мезозойскую эру рептилии достигли своего расцвета — «эра динозавров» (образовались их многочисленные формы) — и упадка. В течение всей мезозойской эры млекопитающие были мелкими и не получили широкого распространения. В конце мелового периода наступило похолодание и произошло массовое вымирание рептилий, окончательные причины которого до конца не выяснены. В меловом периоде появились покрытосеменные (цветковые).

   Кайнозойская эра

Кайнозойская эра — эра новой жизни, 66 млн лет назад — настоящее время.

В кайнозойскую эру широко распространились млекопитающие, птицы, членистоногие, цветковые растения. Появился человек. В настоящее время деятельность человека стала важным фактором развития биосферы.

ВСЕ РАЗДЕЛЫ СПРАВОЧНИКА

Материалы для подготовки к ЕГЭ. Онлайн-Справочник по биологии.
7.2. Эволюция органического мира

Материалы для подготовки к ЕГЭ. Онлайн-Справочник по биологии.
Раздел 7. Эволюция живых систем. Глава 7.1. Эволюционное учение.

ВСЕ РАЗДЕЛЫ СПРАВОЧНИКА

7.1. Эволюционное учение

Эволюционное учение (теория эволюции) — наука, изучающая историческое развитие жизни: причины, закономерности и механизмы. Различают микро- и макроэволюцию.

Микроэволюция — эволюционные процессы на уровне популяций, приводящие к образованию новых видов.

Макроэволюция — эволюция надвидовых таксонов, в результате которой формируются более крупные систематические группы. В их основе лежат одинаковые принципы и механизмы.

7.1.1. Развитие эволюционных идей

Гераклит, Эмпидокл, Демокрит, Лукреций, Гиппократ, Аристотель и другие античные философы сформулировали первые представления о развитии живой природы.

Карл Линней верил в сотворение природы богом и постоянство видов, но допускал возможность возникновения новых видов путём скрещивания или под влиянием условий среды. В книге «Система природы» К. Линней обосновал вид как универсальную единицу и основную форму существования живого; каждому виду животных и растений присвоил двойное обозначение, где существительное — название рода, прилагательное — наименование вида (например, Человек разумный)’, описал огромное количество растений и животных; разработал основные принципы систематики растений и животных и создал их первую классификацию.

Жан Батист Ламарк создал первое целостное эволюционное учение. В работе «Философия зоологии» (1809) он выделил основное направление эволюционного процесса — постепенное усложнение организации от низших форм к высшим. Также он развивал гипотезу о естественном происхождении человека от обезьяноподобных предков, перешедших к наземному образу жизни. Ламарк считал движущей силой эволюции стремление организмов к совершенству и утверждал наследование благоприобретённых признаков. То есть органы, необходимые в новых условиях, в результате упражнения развиваются (шея у жирафа), а ненужные органы вследствие неупражнения атрофируются (глаза у крота). Однако Ламарк не смог вскрыть механизмы эволюционного процесса. Его гипотеза о наследовании приобретённых признаков оказалась несостоятельной, а утверждение о внутреннем стремлении организмов к усовершенствованию — ненаучным.

Чарльз Дарвин создал эволюционную теорию, основанную на понятиях борьбы за существование и естественного отбора. Предпосылками возникновения учения Ч. Дарвина были следующие факторы: накопление к тому времени богатого материала по палеонтологии, географии, геологии, биологии; развитие селекции; успехи систематики; появление клеточной теории; собственные наблюдения учёного во время кругосветного плавания на корабле «Бигль». Свои эволюционные идеи Ч. Дарвин изложил в ряде работ: «Происхождение видов путём естественного отбора», «Изменение домашних животных и культурных растений под влиянием одомашнивания», «Происхождение человека и половой подбор» и др.

Учение Дарвина сводится к следующему:

• каждая особь того или иного вида обладает индивидуальностью (изменчивость);
• черты индивидуальности (хотя и не все) могут передаваться по наследству (наследственность);
• особи производят большее количество потомков, чем доживает до половой зрелости и начала размножения, то есть в природе существует борьба за существование;
• преимущество в борьбе за существование остаётся за наиболее приспособленными особями, которые имеют больше шансов оставить после себя потомство (естественный отбор)’,
• в результате естественного отбора происходит постепенное усложнение уровней организации жизни и возникновение видов.

Факторы эволюции по Ч. Дарвину — это:

• наследственность;
• изменчивость;
• борьба за существование;
• естественный отбор.

Наследственность — способность организмов передавать из поколения в поколение свои признаки.

Изменчивость — способность организмов приобретать новые признаки.

Борьба за существование — весь комплекс взаимоотношений организмов с условиями окружающей среды: с неживой природой (абиотическими факторами) и с другими организмами (биотическими факторами). Борьба за существование не является «борьбой» в прямом смысле слова, фактически это стратегия выживания и способ существования организма. Различают внутривидовую борьбу, межвидовую борьбу и борьбу с неблагоприятными факторами окружающей среды. Внутривидовая борьба — борьба между особями одной популяции. Всегда идёт очень напряжённо, так как особи одного вида нуждаются в одних и тех же ресурсах. Межвидовая борьба — борьба между особями популяций разных видов. Она происходит тогда, когда виды конкурируют за одни и те же ресурсы либо когда они связаны отношениями типа «хищник — жертва». Борьба с неблагоприятными абиотическими факторами среды особенно проявляется при ухудшении условий среды; усиливает внутривидовую борьбу. В борьбе за существование выявляются наиболее приспособленные к данным условиям обитания особи. Борьба за существование ведёт к естественному отбору.

Естественный отбор — процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными в данных условиях наследственными изменениями.

На основе дарвинизма перестроились все биологические и многие другие естественные науки.

Синтетическая теория эволюции. В настоящее время общепризнанной является синтетическая теория эволюции (СТЭ). Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и СТЭ дана в табл. 7.1. Основные положения СТЭ будут рассмотрены ниже.

Таблица 7.1. Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и синтетической теории эволюции (СТЭ)

Возникновение приспособлений. Каждое приспособление вырабатывается на основе наследственной изменчивости в процессе борьбы за существование и отбора в ряду поколений. Естественный отбор поддерживает только целесообразные приспособления, которые помогают организму выживать и оставлять потомство.

Приспособленность организмов к среде не абсолютна, а относительна, так как условия среды обитания могут изменяться. Доказательством этого служат многие факты. Например, рыбы прекрасно приспособлены к водной среде обитания, но все эти адаптации совершенно непригодны для других сред обитания. Ночные бабочки собирают нектар со светлых цветков, хорошо заметных ночью, но часто летят на огонь и гибнут.

7.1.2. Микроэволюция

7.1.2.1. Вид и популяции

Вид (биологический) — совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определённым условиям жизни и занимающих в природе определённую область — ареал.

Виды различаются между собой рядом признаков и свойств. Критерии вида — характерные признаки и свойства (табл. 7.2).

Таблица 7.2. Критерии вида.

Вид характеризуется совокупностью критериев. Ни один из критериев не является абсолютным. Например, морфологическое сходство могут иметь разные виды, но они не скрещиваются между собой (виды-двойники встречаются у комаров, крыс и др.). Физиологический критерий также не абсолютен: большинство разных видов в природных условиях не скрещиваются, или потомство их бесплодно, но есть исключения — ряд видов канареек, тополей и др. Таким образом, для установления видовой принадлежности необходимо использовать совокупность критериев.

Население вида, как правило, распадается на относительно изолированные группы особей — популяции. Популяция — совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, которая длительно существует в определённой части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида.

Главный фактор, определяющий единство популяции и её относительную обособленность, — свободное скрещивание особей. — панмиксия. Внутри популяции каждый организм одного пола имеет равную вероятность на образование брачной пары с любым организмом другого пола. Степень свободного скрещивания особей внутри популяции гораздо выше, чем между особями соседних популяций.

Популяция является структурной единицей вида и единицей эволюции. Эволюционируют не отдельные особи, а группы особей, объединённые в популяции. Эволюционные процессы в популяции происходят в результате изменения частот аллелей и генотипов.

7.1.2.2. Генетика популяций

Генетическая структура популяции — соотношение в популяции различных генотипов и аллелей. Совокупность генов всех особей популяции называют генофондом. Генофонд характеризуют частоты аллелей и генотипов. Частота аллеля — это его доля во всей совокупности аллелей данного гена. Сумма частот всех аллелей равна единице: р + q = 1, где р—доля доминантного аллеля (A); q — доля рецессивного аллеля (а).

Зная частоты аллелей, можно вычислить частоты генотипов в популяции:

(р + q)² = р² + 2pq + q² = 1,

где p и q — частоты доминантного (А) и рецессивного (а) аллелей соответственно, р² — частота гомозиготного доминантного генотипа (АА), 2pq — частота гетерозиготного доминантного генотипа (Аа), q² — частота гомозиготного рецессивного генотипа (аа).

Описанная закономерность носит название «закон Харди — Вайнберга». Он был установлен независимо друг от друга в 1908 г, английским математиком Г. Харди и немецким врачом В. Вайнбергом.

Закон Харди — Вайнберга: при определённых условиях относительные частоты аллелей в популяции остаются неизменными из поколения в поколение. Закон справедлив, если соблюдаются следующие условия:

• популяция велика;
• в популяции осуществляется свободное скрещивание (панмиксия);
• отсутствует отбор;
• не возникает новых мутаций;
• нет миграции новых генотипов в популяцию или из популяции.

Популяций, удовлетворяющих этим условиям в течение длительного времени, в природе не существует. На популяции всегда действуют внешние и внутренние факторы, нарушающие генетическое равновесие. Длительное и направленное изменение генотипического состава популяции, её генофонда получило название элементарного эволюционного явления. Без изменения генофонда популяции эволюционный процесс невозможен.

7.1.2.3. Факторы эволюции

Элементарный эволюционный процесс — изменение частот аллелей и генотипов в популяции.

Элементарные факторы эволюции — факторы, изменяющие частоту аллелей и генотипов в популяции (генетическую структуру популяции).

Выделяют несколько основных элементарных факторов эволюции:

• мутационный процесс;
• популяционные волны и дрейф генов;
• изоляция;
• естественный отбор.

Мутационная и комбинативная изменчивость

Мутационный процесс приводит к возникновению новых аллелей (или генов) и их сочетаний в результате мутаций. В результате мутации возможен переход гена из одного аллельного состояния в другое (А→а) или изменение гена вообще (А→С). Мутационный процесс в силу случайности мутаций не обладает направленностью и без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он лишь поставляет элементарный эволюционный материал для естественного отбора. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составляют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован естественным отбором при изменении условий существования.

Комбинативная изменчивость возникает в результате образования у потомков новых комбинаций уже существующих генов, унаследованных от родителей. Источниками комбинативной изменчивости являются перекрест хромосом (рекомбинация), случайное расхождение гомологичных хромосом в мейозе, случайное сочетание гамет при оплодотворении.

Популяционные волны и дрейф генов

Популяционные волны (волны жизни) — периодические и непериодические колебания численности популяции как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения (рис. 7.1). Причинами популяционных волн могут быть периодические изменения экологических факторов среды (сезонные колебания температуры, влажности и т.д,), непериодические изменения (природные катастрофы), заселение видом новых территорий (сопровождается резкой вспышкой численности).

Рис. 7.1. Колебания численности особей в популяции хищников и жертв: а — рысь; б — волк; в — лисица; г — заяц-беляк

В качестве эволюционного фактора популяционные волны выступают в малочисленных популяциях, где возможно проявление дрейфа генов. Дрейф генов — случайное ненаправленное изменение частот аллелей и генотипов в популяциях. В малых популяциях действие случайных процессов приводит к заметным последствиям. Если популяция мала по численности, то в результате случайных событий некоторые особи независимо от своей генетической конституции могут оставить или не оставить потомство, вследствие этого частоты некоторых аллелей могут резко меняться за одно или несколько поколений. Так, при резком сокращении численности популяции (например, вследствие сезонных колебаний, сокращения кормовых ресурсов, пожара и т.д.) среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановится за счёт этих особей, то это приведёт к случайному Изменению частот аллелей в генофонде популяции. Таким образом, популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.

Изоляция обусловлена возникновением разнообразных факторов, препятствующих свободному скрещиванию. Между образовавшимися популяциями прекращается обмен генетической информацией, в результате чего начальные различия генофондов этих популяций увеличиваются и закрепляются. Изолированные популяции могут подвергаться различным эволюционным изменениям, постепенно превращаться в разные виды.

Различают пространственную и биологическую изоляцию. Пространственная (географическая) изоляция связана с географическими препятствиями (водные преграды, горы, пустыни и др.), а для малоподвижных популяций и просто с большими расстояниями. Биологическая изоляция обусловлена невозможностью спаривания и оплодотворения (в связи с изменением сроков размножения, строения или других факторов, препятствующих скрещиванию), гибелью зигот (вследствие биохимических различий гамет), стерильностью потомства (в результате нарушения конъюгации хромосом при га-метогенезе).

Эволюционное значение изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями.

Естественный отбор. Изменения частот генов и генотипов, вызванные рассмотренными выше факторами эволюции, носят случайный, ненаправленный характер. Направляющим фактором эволюции является естественный отбор.

Естественный отбор — процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными для популяции свойствами. Отбор действует в популяциях, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Однако отбор по фенотипам является отбором генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а гены. В результате в популяции происходит увеличение относительного числа особей, обладающих определённым свойством или качеством. Таким образом, естественный отбор — это процесс дифференциального (выборочного) воспроизводства генотипов.

Действию отбора подвергаются не только свойства, повышающие вероятность оставления потомства, но и признаки, которые не имеют прямого отношения к воспроизводству. В ряде случаев отбор может быть направлен на создание взаимоприспособлений видов друг к другу (цветки растений и посещающие их насекомые). Также могут создаваться признаки, вредные для отдельной особи, но обеспечивающие выживание вида в целом (ужалившая пчела гибнет, но, нападая на врага, она сохраняет семью). В целом отбор играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений закрепляются те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более совершенных в данных условиях существования.

Различают три основных вида естественного отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий (дизруптивный) (табл. 7.3, рис. 7.2).

Таблица 7.3. Формы естественного отбора

Рис. 7.2. Формы естественного отбора: а — стабилизирующий; б — движущий; в — разрывающий (дизруптивный); F1, F2, F3 — поколения; на схеме заштрихованы вымирающие варианты

7.1.2.4. Видообразование

Завершающим этапом микроэволюции является образование из изолированных популяций новых видов. Между особями разных популяций внутри вида возможен процесс скрещивания и образования плодовитого потомства. Пока осуществляется поток генов между популяциями внутри вида, видовой генофонд является единой системой. Однако в результате изоляции популяций скрещивание между ними прекращается, обмена наследственной информацией не происходит, и популяции становятся самостоятельными генетическими системами (рис. 7.3).

Рис. 7.3. Схема видообразования (каждая отдельная веточка представляет популяцию): А — уровень исходно единого вида; Б — момент незавершённого разделения видов; В — два новых вида

В ходе видообразования осуществляются в основном два процесса:

• возникновение адаптаций в ответ на изменение условий среды;
• обособление на основе изоляции новых видов.

Различают два основных пути видообразования: географическое и экологическое (табл. 7.4).

Таблица 7.4. Пути видообразования

7.1.3. Макроэволюция

7.1.3.1. Дивергенция и конвергенция

Макроэволюция — эволюция надвидовых таксонов, в результате которой формируются более крупные систематические группы. В её основе лежат те же эволюционные факторы, что и в основе микроэволюции. Важными процессами макроэволюции являются дивергенция и конвергенция (табл. 7.5).

Таблица 7.5. Дивергенция и конвергенция

В результате дивергенции формируются гомологичные органы, в процессе конвергенции — аналогичные (табл. 7.6).

Таблица 7.6. Гомологичные и аналогичные органы

Рис. 7.6. Гомология передних конечностей позвоночных: а — лягушка; б — ящерица; в — птица; г — обезьяна; д — лошадь; е — кит; ж — кошка; з — летучая мышь

7.1.3.2. Главные направления эволюции

Отечественные учёные А. Н. Северцов и И. И. Шмальгаузен установили главные направления эволюции (биологический прогресс и биологический регресс) (табл. 7.7) и главные пути эволюции (ароморфозы, идиоадаптации и дегенерации) (табл. 7.8). Ароморфозы, идиоадаптации и дегенерации относят к биологическому прогрессу.

Таблица 7.7. Главные направления эволюции

Деятельность человека является мощным фактором биологического прогресса одних видов (одомашненных животных, культурных растений, сорняков, вредителей и паразитов, болезнетворных микробов) и биологического регресса других видов (сокращается численность, и сужается ареал соболя, на грани вымирания находится уссурийский тигр). Причина их вымирания заключается в том, что под влиянием хозяйственной деятельности человека среда обитания живых существ изменяется значительно быстрее, чем формируются приспособления.

7.1.3.3. Главные пути эволюции

Существуют три основных пути биологического прогресса: ароморфоз, идиоадаптация и общая дегенерация (табл, 7.8).

Таблица 7.8. Главные пути эволюции

Рис. 7.7. Главные пути эволюции: восходящие ленты — ароморфозы; горизонтальные плоскости — идиоадаптации; снижающаяся плоскость — общая дегенерация

В процессе филогенеза происходит смена одного пути эволюции другим (рис. 7.7). Новые, более высокоорганизованные группы живых организмов возникают путём ароморфоза и при этом часто переходят в новую среду обитания (например, выход животных на сушу). Далее эволюция продолжается путём идиоадаптации, иногда дегенерации, Ароморфозы происходят значительно реже, чем идиоадаптации.

ВСЕ РАЗДЕЛЫ СПРАВОЧНИКА

Материалы для подготовки к ЕГЭ. Онлайн-Справочник по биологии.
7.1. Эволюционное учение

Материалы для подготовки к ЕГЭ. Онлайн-Справочник по биологии.
Раздел 6. Генетика и селекция

ВСЕ РАЗДЕЛЫ СПРАВОЧНИКА

Темы раздела 6 «Генетика и селекция»:
6.1. Наследственность. 6.1.1. Основные понятия. 6.1.2. Законы Г. Менделя. 6.1.3. Сцепленное наследование. Нарушение сцепления. 6.1.4. Генетика пола. 6.1.5. Генетика крови. 6.1.6. Взаимодействие генов. 6.1.7. Хромосомная теория наследственности. 6.1.8. Нехромосомное наследование. 6.1.9. Основные методы генетики.
6.2. Изменчивость. 6.2.1. Ненаследственная (модификационная) изменчивость. 6.2.2. Наследственная (генотипическая) изменчивость. 6.2.3. Мутагенные факторы.
6.3. Селекция. 6.3.1. Основные методы селекции. 6.3.1.1. Отбор. 6.3.1.2. Гибридизация. 6.3.1.3. Полиплоидия. 6.3.1.4. Индуцированный мутагенез. 6.3.1.5. Клеточная и генная инженерия. 6.3.2. Селекция растений, животных и микроорганизмов. 6.3.2.1. Селекция растений. 6.3.2.2. Селекция животных. 6.3.2.3. Селекция микроорганизмов.

6. Генетика и селекция

Генетика — наука, изучающая наследственность и изменчивость организмов.

Наследственность — способность организмов передавать из поколения в поколение свои признаки (особенности строения, функций, развития).

Изменчивость — способность организмов приобретать новые признаки. Наследственность и изменчивость — два противоположных, но взаимосвязанных свойства организма.

6.1. Наследственность.

6.2. Изменчивость.

6.3. Селекция.

Темы раздела 6 «Генетика и селекция»:
6.1. Наследственность. 6.1.1. Основные понятия. 6.1.2. Законы Г. Менделя. 6.1.3. Сцепленное наследование. Нарушение сцепления. 6.1.4. Генетика пола. 6.1.5. Генетика крови. 6.1.6. Взаимодействие генов. 6.1.7. Хромосомная теория наследственности. 6.1.8. Нехромосомное наследование. 6.1.9. Основные методы генетики.
6.2. Изменчивость. 6.2.1. Ненаследственная (модификационная) изменчивость. 6.2.2. Наследственная (генотипическая) изменчивость. 6.2.3. Мутагенные факторы.
6.3. Селекция. 6.3.1. Основные методы селекции. 6.3.1.1. Отбор. 6.3.1.2. Гибридизация. 6.3.1.3. Полиплоидия. 6.3.1.4. Индуцированный мутагенез. 6.3.1.5. Клеточная и генная инженерия. 6.3.2. Селекция растений, животных и микроорганизмов. 6.3.2.1. Селекция растений. 6.3.2.2. Селекция животных. 6.3.2.3. Селекция микроорганизмов.

ВСЕ РАЗДЕЛЫ СПРАВОЧНИКА

Материалы для подготовки к ЕГЭ. Онлайн-Справочник по биологии.
6. Генетика и селекция

Материалы для подготовки к ЕГЭ. Онлайн-Справочник по биологии.
5. Размножение и индивидуальное развитие организмов

ВСЕ РАЗДЕЛЫ СПРАВОЧНИКА

5. Размножение и индивидуальное
развитие организмов

5.1. Деление клеток.

5.1.1. Хромосомный набор.

Хромосомный набор — совокупность хромосом, содержащихся в ядре. В зависимости от хромосомного набора клетки бывают соматическими и половыми (табл. 5.1).

5.1.2. Клеточный цикл

5.1.3. Деление эукариотических клеток

5.1.4. Деление прокариотических клеток

5.2. Размножение организмов

Размножение — это способность живых существ воспроизводить себе подобных. При этом обеспечивается непрерывность и преемственность жизни. Принято различать два основных типа размножения: бесполое и половое (табл. 5.5).

Процесс полового размножения обычно осуществляется между двумя физиологически различными особями — мужской и женской. Они формируют особые половые клетки (гаметы), при слиянии которых образуется зигота. При этом геномы родительских клеток смешиваются, поэтому потомки генетически отличаются от каждого из родителей и друг от друга. У гермафродитов половое размножение может происходить с участием только одной особи, но только в случае отсутствия второй особи этого вида, поскольку получение генетической информации от двух разных организмов эволюционно более предпочтительно.

В процессе бесполого размножения участвует только одна особь. Образования гамет не происходит. Организм либо просто делится на две или более частей, либо формирует специальные структуры, из которых восстанавливаются новые индивиды, генетически идентичные материнской особи.

Бесполое размножение возникло раньше полового. Оно обеспечивает воспроизведение большого количества идентичных особей и более выгодно в относительно постоянных условиях.

Половое размножение появилось более 3 млрд лет назад. При половом размножении происходит объединение генетической информации от двух особей одного вида (родителей) в наследственном материале потомка. То есть биологическое значение полового размножения заключается не только в самовоспроизведении особей, но и в обеспечении биологического разнообразия видов, их адаптивных возможностей и эволюционных перспектив. Это делает половое размножение биологически более прогрессивным, чем бесполое.

5.2.1. Бесполое размножение.

Основными формами бесполого размножения являются деление, спорообразование, почкование, фрагментация и вегетативное размножение (табл. 5.6). В двух первых случаях новый организм образуется из одной клетки родительской особи, в остальных — из группы клеток.

5.2.2. Половое размножение

5.2.3. Типы редукции числа хромосом.

Мейоз и происходящая в ходе него редукция (уменьшение) числа хромосом у разных групп живых организмов происходят в разные периоды жизненного цикла. Существуют три типа редукции числа хромосом: гаметическая, зиготическая, спорическая (смешанная) (табл, 5.9, рис. 5.15).

5.3. Индивидуальное развитие организмов

5.3.1. Типы онтогенеза

Онтогенез — индивидуальное развитие организма от зарождения до конца жизни (смерти или нового деления). У видов, размножающихся половым путём, он начинается с оплодотворения яйцеклетки. У видов с бесполым размножением онтогенез начинается с обособления одной клетки или группы клеток материнского организма. У прокариот и одноклеточных эукариотических организмов онтогенез представляет собой, по сути, клеточный цикл, обычно завершающийся делением или гибелью клетки.

Онтогенез есть процесс реализации наследственной информации особи в определённых условиях среды. Различают два основных типа онтогенеза: прямой и непрямой.

При прямом развитии рождающийся организм в основном сходен со взрослым, а стадия метаморфоза отсутствует.

При непрямом развитии образуется личинка, отличающаяся от взрослого организма внешним и внутренним строением, а также характером питания, способом передвижения и рядом других особенностей (табл. 5.10).

5.3.2. Эмбриональное развитие

Эмбриональное развитие (эмбриогенез) начинается с момента оплодотворения, представляет собой процесс преобразования зиготы в многоклеточный организм и завершается выходом из яйцевых или зародышевых оболочек (при личиночном и неличиночном типах развития) либо рождением (при внутриутробном). Эмбриогенез включает процессы дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза (табл. 5.11).

5.3.3. Постэмбриональное развитие

Постэмбриональное (послезародышевое) развитие начинается с момента рождения (при внутриутробном развитии зародыша у млекопитающих) или с момента выхода организма из яйцевых оболочек и продолжается вплоть до смерти живого организма. Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. При этом он может быть ограничен определённым сроком или длиться в течение всей жизни.

Все стадии индивидуального развития любого организма подвержены влиянию факторов внешней среды, в которой он формируется. Температура, свет, влажность, разнообразные химические вещества (ядохимикаты, алкоголь, никотин, ряд лекарственных препаратов и др.) могут нарушать нормальный ход онтогенеза и приводить к формированию различных заболеваний и смерти.

ВСЕ РАЗДЕЛЫ СПРАВОЧНИКА

Материалы для подготовки к ЕГЭ. Онлайн-Справочник по биологии.
5. Размножение и индивидуальное развитие организмов.

Материалы для подготовки к ЕГЭ. Онлайн-Справочник по биологии.
3. Строение клетки (Клеточная теория. Типы клеточной организации. Строение эукариотической клетки). 4. Обмен веществ и превращение энергии.

ВСЕ РАЗДЕЛЫ СПРАВОЧНИКА

3. Строение клетки.

3.1. Клеточная теория

Этапы становления клеточной теории представлены в таблице 3.1, основные положения клеточной теории — в таблице 3.2.

3.2. Типы клеточной организации.

Все живые организмы, кроме вирусов, состоят из клеток. Различают два типа клеточной организации — прокариотический и эукариотический (табл. 3.3). К прокариотам относятся бактерии, архебактерии и цианобактерии, к эукариотам — растения, грибы и животные.

3.3. Строение эукариотической клетки.

Все клетки состоят из трёх основных частей (табл. 3.4).

4. Обмен веществ и превращение энергии.

4.1. Типы питания живых организмов

Все живые организмы, обитающие на Земле, представляют собой открытые системы, зависящие от поступления вещества и энергии извне. Процесс потребления вещества и энергии называется питанием. Химические вещества необходимы для построения тела, энергия — для осуществления процессов жизнедеятельности.

Существует два типа питания живых организмов: автотрофное и гетеротрофное, также выделяют три группы организмов по типу питания: автотрофы, гетеротрофы и миксотрофы (табл. 4.1).

4.2. Понятие метаболизма

Метаболизм — совокупность всех химических реакций, протекающих в живом организме. Значение метаболизма состоит в создании необходимых организму веществ и обеспечении его энергией. Выделяют две составные части метаболизма — катаболизм и анаболизм (табл. 4.6).

Процессы пластического и энергетического обмена неразрывно связаны между собой. Все синтетические (анаболические) процессы нуждаются в энергии, поставляемой в ходе реакций диссимиляции. Сами же реакции расщепления (катаболизма) протекают лишь при участии ферментов, синтезируемых в процессе ассимиляции.

4.3. Роль АТФ в метаболизме

Запас АТФ в клетке ограничен и пополняется благодаря процессу фосфорилирования. Фосфорилирование — присоединение остатка фосфорной кислоты к АДФ (АДФ + Ф ⇒ АТФ). Он происходит с разной интенсивностью при дыхании, брожении и фотосинтезе. АТФ обновляется чрезвычайно быстро (у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин).

Энергия, накопленная в молекулах АТФ, используется организмом в анаболических реакциях (реакциях биосинтеза). Молекула АТФ является универсальным хранителем и переносчиком энергии для всех живых существ.

4.4. Энергетический обмен

4.5. Пластический обмен.

ВСЕ РАЗДЕЛЫ СПРАВОЧНИКА

Материалы для подготовки к ЕГЭ. Онлайн-Справочник по биологии.
3. Строение клетки (Клеточная теория. Типы клеточной организации. Строение эукариотической клетки). 4. Обмен веществ и превращение энергии.

Материалы для подготовки к ЕГЭ. Онлайн-Справочник по биологии.
1. Жизнь, её свойства и уровни организации. 2. Химический состав живых организмов.

ВСЕ РАЗДЕЛЫ СПРАВОЧНИКА

РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

1. Жизнь, её свойства и уровни организации.

1.1. Предмет, задачи и методы биологии

Биология (греч. bio — жизнь и logos — знание, учение, наука) — наука о живой природе. Термин «биология» предложили в 1802 г. Ж. Б. Ламарк и Г. Р. Тревиранус независимо друг от друга.

Многообразие живой природы настолько велико, что современная биология представляет собой комплекс биологических наук, значительно отличающихся одна от другой. При этом каждая имеет собственный предмет изучения, методы, цели и задачи.

Система биологических наук. Биологические науки можно разделить по направлениям исследований.
Таблица. Система биологических наук.

Задачи биологии:

• изучение закономерностей проявления жизни (строения и функций живых организмов и их сообществ, распространения, происхождения и развития, связи друг с другом и неживой природой);
• раскрытие сущности жизни;
• систематизация многообразия живых организмов.

Методы биологических исследований. Современная биология располагает широким набором методов исследования. Основными являются следующие методы.
Таблица. Общие методы биологии

Частные (частно-научные, специализированные) методы в биологии — это методы, которые применяются в конкретных разделах или областях биологической науки. Они ориентированы на изучение определённых аспектов живых организмов, их структуры, функций, наследственности, эволюции, а также на практические задачи в сельском хозяйстве, медицине, биотехнологии и других сферах.

Частные методы можно разделить на несколько групп:

1. Методы цитологии (изучения клеток):
   • Микроскопия (световая и электронная) —  изучение морфологии клеток и тканей с помощью микроскопа.
   • Хроматография — метод разделения смесей веществ, основанный на разной скорости их движения через специальный адсорбент в зависимости от молекулярной массы.
   • Метод меченых атомов — изучение жизнедеятельности клетки с введением радиоактивной метки (изотопа) для отслеживания превращений веществ.
   • Центрифугирование — разделение смесей веществ (клеточных структур и макромолекул) под действием центробежной силы.
   • Электрофорез — разделение смесей веществ под действием электрического тока.
   • Рентгеноструктурный анализ — изучение положения молекул в пространстве с помощью рентгеновских лучей.
2. Методы генетики:
   • Гибридологический метод — скрещивание специально подобранных особей и анализ проявления у потомства определённых признаков.
   • Генеалогический метод — изучение родословных для выявления закономерностей наследования признаков.
   • Близнецовый метод — сопоставление особенностей однояйцевых близнецов для определения влияния генотипа и среды на формирование признаков.
   • Цитогенетический метод — микроскопическое изучение хромосомного набора (структуры и количества хромосом) организма.
   • Биохимический метод — анализ состава веществ в организме и биохимических реакций в его клетках.
   • Молекулярно-генетические методы — выявление изменений в структуре ДНК (гена, аллелей), определение нуклеотидных последовательностей (например, секвенирование ДНК).
3. Методы селекции (создания новых и улучшения существующих сортов растений, пород животных, штаммов микроорганизмов):
   • Искусственный отбор —  сохранение человеком особей с полезными для него признаками.
   • Гибридизация — скрещивание разных организмов для получения необходимых признаков (бывает близкородственной — инбридинг, и неродственной — аутбридинг).
   • Полиплоидия — кратное увеличение числа хромосом в клетках (чаще используется в селекции растений).
   • Искусственный (экспериментальный) мутагенез — получение и использование мутаций в селекции.
4. Методы биотехнологии:
   • Генная инженерия — создание новых сочетаний генов, ранее не существовавших в природе, для получения желаемых качеств организма (например, получение рекомбинантных РНК и ДНК, выделение и манипулирование генами).
   • Клеточная инженерия — создание клеток с новыми свойствами путём их культивирования, гибридизации или реконструкции (например, клонирование).

1. Методы изучения эволюционных процессов:
   • Палеонтологический метод — изучение древних останков и окаменелостей для установления родства между древними организмами, выявления переходных форм и прослеживания смены видов в эволюции.
   • Морфологические методы — сравнительно-анатомический анализ живых организмов разных групп для выявления общих черт, гомологичных и аналогичных органов, рудиментов и атавизмов.
   • Биогеографические методы — исследование географического распространения живых организмов (сравнение флор и фаун на разных материках и островах, изучение реликтовых видов и видов-эндемиков).
   • Эмбриологический метод — изучение сходств зародышей разных организмов в процессе их развития.

Эти методы часто дополняют друг друга и используются в комплексе для решения комплексных биологических задач.

Связь биологии с другими науками. Биология принадлежит к комплексу естественных наук, то есть наук о природе, и тесно связана с другими науками:

• фундаментальными (математикой, физикой, химией);
• естественными (геологией, географией, почвоведением);
• общественными (психологией, социологией);
• прикладными (биотехнологией, бионикой, растениеводством, охраной природы).

Значение биологии.

• Биология является теоретической основой таких наук, как медицина, психология, социология.
• Биологические знания используются в пищевой промышленности, фармакологии, сельском, лесном и промысловом хозяйстве.
• Достижения биологии используются при решении глобальных проблем современности: взаимоотношения общества с окружающей средой, рационального природопользования и охраны природы, продовольственного обеспечения.

1.2. Свойства живой материи.

Отечественным учёным М. В. Волькенштейном (1965) предложено следующее определение: «Живые тела, существующие на Земле, представляют собой открытые, саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы, построенные из биополимеров — белков и нуклеиновых кислот».

Однако до сих пор общепризнанного определения понятия «жизнь» не существует. Но можно выделить признаки (свойства) живой материи, отличающие её от неживой (табл. 1.3).

1.3. Уровни организации живой природы

Иерархичность организации живой материи позволяет условно подразделить её на ряд уровней. Уровень организации живой материи — это функциональное место биологической структуры определённой степени сложности в общей иерархии живого.

Выделяют следующие уровни организации живой материи (рис. 1.1, табл. 1.4).

Необходимо отметить, что биогеоценотический и биосферный уровни организации живой материи выделяют не всегда, поскольку они представлены биокосными системами, включающими не только живое вещество, но и неживое. Также часто не выделяют субклеточный и органно-тканевой уровни, включая их в клеточный и организменный соответственно.

2. Химический состав живых организмов.

Химический состав живых организмов можно выразить в двух видах — атомном и молекулярном. Атомный (элементный) состав характеризует соотношение атомов элементов, входящих в живые организмы. Молекулярный (вещественный) состав отражает соотношение молекул веществ.

2.1. Элементный состав

По относительному содержанию элементы, входящие в состав живых организмов, делят на три группы (табл. 2.1).

2.2. Молекулярный состав.

Химические элементы входят в состав клеток в виде ионов и молекул неорганических и органических веществ. Важнейшие неорганические вещества в клетке — вода и минеральные соли, важнейшие органические вещества — углеводы, липиды, белки и нуклеиновые кислоты (табл. 2.4),

Таблица 2.4. Содержание в клетке химических веществ

2.2.1. Неорганические вещества

Кроме того, соляная кислота входит в состав желудочного сока животных и человека, ускоряя процесс переваривания белков пищи. Остатки серной кислоты способствуют выведению чужеродных веществ из организма. Натриевые и калиевые соли азотистой и фосфорной кислот, кальциевая соль серной кислоты служат важными компонентами минерального питания растений, их вносят в почву в качестве удобрений.

2.2.2. Органические вещества

ВСЕ РАЗДЕЛЫ СПРАВОЧНИКА

Материалы для подготовки к ЕГЭ. Онлайн-Справочник по биологии.
1. Жизнь, её свойства и уровни организации. 2. Химический состав живых организмов.