Тип Хордовые

Материалы для подготовки к ЕГЭ. Онлайн-Справочник по биологии.
РАЗДЕЛ II. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ. 11. Царство ЖИВОТНЫЕ. 11.8 Тип Хордовые.

ВСЕ РАЗДЕЛЫ СПРАВОЧНИКА

11.8. ТИП ХОРДОВЫЕ

Тип Хордовые насчитывает около 50 тыс. видов. Среды обитания: наземно-воздушная, водная, почвенная. Образ жизни — свободноживущие. Хордовые животные очень разнообразны, но имеют ряд общих черт строения.

1. Трёхслойность — организм развивается из трёх зародышевых листков: эктодермы, мезодермы, энтодермы.
2. Вторичноротость — рот образуется на конце тела, противоположном закладке бластопора.
3. Двусторонняя симметрия.
4. Вторичная полость тела.
5. Метамерия (парность, повторяемость) многих органов.
6. Покровы тела представлены кожей, состоящей из эпидермиса и дермы, и её производными: чешуя, железы, роговые щитки, перья, волосы.
7. Хордовые имеют внутренний скелет. В самом простом случае он представлен хордой. Хорда имеет вид упругого стержня и расположена вдоль тела. Образуется из энтодермы. У бесчерепных хорда сохраняется в течение всей жизни, а у позвоночных существует только в эмбриональном периоде и заменяется впоследствии хрящевым или костным позвоночником.
8. Центральная нервная система расположена на спинной стороне тела над хордой. Она имеет вид трубки с узким каналом (полостью) внутри — невроцелем. У позвоночных из переднего отдела нервной трубки формируется головной мозг, а из остальной части — спинной мозг.
9. 9. Кровеносная система замкнутая. Сердце (или сосуд, его заменяющий) располагается на брюшной стороне тела под пищеварительной трубкой. Сердце может быть 2-, 3- или 4-камерным.
10. Пищеварительная трубка располагается под хордой. Её передний (глоточный) отдел сообщается с внешней средой двумя рядами жаберных щелей.
11. Дыхательная система закладывается в виде жаберных щелей, пронизывающих стенку переднего отдела пищеварительной трубки — глотки. У водных форм на их основе развиваются жабры. У наземных форм жаберные щели имеются только у зародышей, в ходе эмбриогенеза они зарастают, а у взрослых развиваются лёгкие. Лёгкие развиваются из выпячивания задней части глотки.
12. Органы выделения: нефридии или почки, которые могут быть туловищными (у низших позвоночных) или тазовыми (у высших позвоночных).
13. Большинство хордовых раздельнополые. Размножение половое. Развитие прямое или с метаморфозом.

Систематика. Тип Хордовые делят на три подтипа: Оболочники (Личиночнохордовые), Бесчерепные (Головохордовые), Позвоночные (Черепные). У оболочников хорда имеется только у личинок (класс Асцидии). У бесчерепных (головохордовых) есть хорда, но нет обособленной головы и черепа (класс Ланцетники). У позвоночных (черепных) есть позвоночник с позвонками, череп, головной и спинной мозг, сердце. Подтип Позвоночные делят на классы: Хрящевые рыбы, Костные рыбы, Земноводные (Амфибии), Пресмыкающиеся (Рептилии), Птицы, Млекопитающие.

Сравнительная характеристика беспозвоночных и позвоночных животных представлена в таблице 11.4.

11.8.1. Класс Ланцетники

Среда обитания водная — мелководье умеренных и тёплых морей.

Строение. Тело длиной 4—8 см, удлинённое, сжатое с боков и заострённое с обоих концов (рис. 11.18). Вдоль спины тянется спинной плавник (кожная складка), который переходит в хвостовой плавник, похожий на хирургический инструмент ланцет. По бокам тела расположены парные метаплевральные складки — аналоги парных конечностей высших хордовых.

Покровы тела. Тело покрыто гладкой кожей, состоящей из однослойного эпидермиса и студенистой дермы. Покровы тела прозрачны, поскольку не содержат пигментных клеток. Производные кожи — одноклеточные железы, выделяющие слизь.

Скелет представлен хордой. Это плотный упругий стержень, состоящий из особых тесно прилегающих друг к другу клеток. Хорда у ланцетников сохраняется в течение всей жизни и не дифференцируется на отделы.

Мышечная система образована мышцами в виде двух продольных лент, расположенных по сторонам от хорды, в основном на спинной стороне тела. Ленты разделены перегородками на отдельные части. Такие мышцы позволяют совершать однообразные, примитивные движения — сгибать и разгибать тело.

Пищеварительная система мало дифференцирована и состоит из ротового отверстия, окружённого 10—20 парами щупалец, глотки и кишечника, заканчивающегося анальным отверстием. Стенка глотки пронизана жаберными щелями (100—150 пар), ведущими в около-жаберную полость. Вместе с током воды, создаваемым щупальцами, в глотку поступают одноклеточные растения и животные, мелкие ракообразные, которые оседают на её дне в специальном углублении. Вода через жаберные щели выходит в околожаберную полость и далее через её отверстие (атриопор) во внешнюю среду. Пища поступает в кишечник и переваривается, непереваренные остатки выводятся через анальное отверстие наружу. Способ питания — пассивный, фильтрация воды. Кишечник ланцетника имеет слепой вырост, выполняющий функцию печени.

Дыхательная система. Дыхание происходит одновременно с питанием. Жаберные щели расположены по бокам глотки. Они разделены узкими межжаберными перегородками, в которых проходят кровеносные сосуды. Газообмен происходит в сосудах межжаберных перегородок.

Кровеносная система замкнутая, с одним кругом кровообращения. Сердце отсутствует, его функцию выполняет пульсирующая брюшная аорта, расположенная под глоткой. От брюшной аорты отходят жаберные артерии, которые несут венозную кровь к органам дыхания. В сосудах межжаберных перегородок кровь насыщается кислородом и поступает в спинную аорту, а затем ко всем органам и тканям, где она становится венозной. Далее по четырём кардинальным венам (две передние и две задние) венозная кровь собирается в брюшную аорту. Кровь бесцветна.

Выделительная система. Органы выделения — нефридии, как у кольчатых червей. Они метамерно расположены по бокам глотки. Один конец нефридия открывается в целом, другой — в околожабер-ную полость.

Нервная система представлена нервной трубкой, расположенной над хордой. Она состоит из нервных клеток, имеет одинаковое строение на всём протяжении, полость (невроцель) и расширение в переднем отделе (обонятельная ямка). От нервной трубки посегментно отходят периферические нервы. Головного мозга нет.

Органы чувств. Органы зрения — глазки Гессе. Это пигментные клетки, располагающиеся по всей длине нервной трубки и воспринимающие световые раздражения. Органы осязания — осязательные клетки в коже. Орган обоняния — обонятельная ямка. Это расширение в передней части нервной трубки воспринимает химические вещества.

Размножение и развитие. Ланцетники раздельнополы. Половой диморфизм не выражен. Размножение половое. Половые железы имеют вид парных округлых выпячиваний (25 пар) на поверхности тела, в околожаберной полости. Они не имеют собственных протоков. При созревании половых клеток стенки железы разрываются и с током воды сперматозоиды и яйцеклетки поступают в окружающую среду. Оплодотворение происходит в воде. Из оплодотворённого яйца развивается личинка, которая активно плавает, питается и постепенно превращается во взрослую особь. Тип развития непрямой.

11.8.2. Рыбы

Известно около 25 тыс. видов (рис. 11.19). Среда обитания — водная. Рыбы являются древними первичноводными позвоночными. Все особенности строения и функций органов, экологии и поведения рыб связаны с жизнью в воде. В отличие от бесчерепных, они ведут активный образ жизни. Двигаются в результате изгибания тела, хвоста и плавников.

Систематика. Рыб относят к надклассу Челюстноротые. Он включает класс Хрящевые рыбы (акулы и скаты) и класс Костные рыбы (кистепёрые, двоякодышащие, лучепёрые и костистые).

Строение. Для большинства рыб характерна веретеновидная, обтекаемая форма тела (рис. 11.20). Длина тела от 1 см до 20 м и более, масса тела от 1,5 г до 14 т.

Отделы тела: голова, туловище, хвост, плавники. Плавники рыб делят на парные (грудные и брюшные) и непарные (;хвостовой (двулопастной), анальный, спинной (один, два и больше)). Анальный и спинной плавники обеспечивают устойчивость тела при движении вперёд и при поворотах. Хвостовой участвует в движении вперёд. Парные обеспечивают повороты тела, остановку, сохранение равновесия; грудные, кроме того, служат рулями глубины.

Покровы тела представлены кожей, состоящей из многослойного эпидермиса и дермы. Производные кожи: костная или плакоидная чешуя и одноклеточные слизистые железы в эпидермисе. Слизь уменьшает трение о воду. Чешуя может быть костной (у костных рыб) и плакоидной (у хрящевых рыб). Костная чешуя имеет вид тонких, налегающих друг на друга пластинок, чешуйки располагаются черепицеобразно. Плакоидная чешуя имеет вид зубов. Все виды чешуи и зубы позвоночных — производные плакоидной чешуи.

Скелет рыб хрящевой, костно-хрящевой или костный, состоит из трёх отделов: скелет головы, скелет туловища и скелет конечностей. Скелет головы (череп) включает лицевой и мозговой отделы.

Мозговой отдел защищает головной мозг, лицевой — содержит подвижные челюсти с зубами, жаберные дуги и жаберные крышки. Скелет туловища — позвоночник, состоит из двух отделов: туловищного и хвостового. Позвонок состоит из тела и отростков. Появление позвонков явилось крупным ароморфозом. Они придают прочность и гибкость скелету, являются защитой для спинного мозга. С туловищными позвонками сочленяются рёбра. Скелет конечностей представлен костными или хрящевыми лучами плавников.

Мышечная система в основном представлена мышечными лентами по бокам тела, разделёнными на сегменты, и отдельными мускулами челюстей и жаберных крышек. Хорошо развиты мышцы челюстей, жаберных дуг, спины, хвоста плавников.

Пищеварительная система состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, желудка, тонкой кишки, толстой кишки, заканчивается анальным отверстием. Имеются печень, желчный пузырь, поджелудочная железа. У многих рыб имеются зубы. Зубы рыб имеют одинаковое строение и сменяются в течение всей жизни.

Дыхательная система представлена жабрами, состоящими из жаберных дуг, на каждой из которых с одной стороны находятся жаберные лепестки, пронизанные капиллярами, а с другой — жаберные тычинки (цедильный аппарат). У костных рыб снаружи жабры прикрыты жаберными крышками. В жаберных лепестках находится большое количество капилляров, что необходимо для газообмена. Некоторые рыбы дополнительно дышат кожей, некоторые захватывают атмосферный кислород ртом, двоякодышащие имеют добавочные органы дыхания — так называемые лёгкие. Также функцию дыхания может выполнять плавательный пузырь.

Гидростатический аппарат. Плавательный пузырь — мешкообразный вырост кишечника, заполненный газом. У некоторых он отсутствует. Плавательный пузырь выполняет гидростатическую функцию: регулируя содержание в нём газов, рыба может изменять плотность тела и тем самым влиять на свою плавучесть. Расширение плавательного пузыря облегчает подъём, сжатие — спуск вглубь. Кроме того, он является резонатором (усилителем) звуков. У двоякодышащих и кистепёрых рыб плавательный пузырь имеет ячеистое строение и, по существу, функционирует как лёгкие.

Кровеносная система замкнутая. В отличие от бесчерепных, у рыб появляется сердце. Оно двухкамерное, состоит из предсердия и желудочка. У большинства рыб один круг кровообращения. Сердце содержит венозную кровь. Из желудочка кровь попадает в артериальный конус, далее в его продолжение — брюшную аорту, а из неё к жабрам. В жаберных капиллярах происходит газообмен. Артериальная кровь поступает в спинную аорту, затем к органам и тканям. Венозная кровь по четырём кардинальным венам собирается в венозный синус, впадающий в предсердие, а из него поступает в желудочек. Однако у двоякодышащих и кистепёрых рыб, в связи с появлением лёгких, формируется второй круг кровообращения. В предсердии двоякодышащих рыб есть небольшая перегородка, делящая его на правую и левую половины. Рыбы не имеют постоянной температуры тела (пойкилотермные животные).

Выделительная система включает почки, мочеточники, мочевой пузырь, выводной проток. У рыб первичные (туловищные) почки. Они имеют вид длинных лент, расположенных вдоль тела. Основной продукт обмена — аммиак. Моча из почек по мочеточникам поступает в мочевой пузырь, а затем выводится наружу через самостоятельное отверстие.

Нервная система состоит из центральной и периферической. Центральная нервная система включает головной и спинной мозг. Головной мозг имеет 5 отделов: передний, промежуточный, средний, задний (мозжечок) и продолговатый. Наиболее развиты средний мозг, содержащий центры зрения, и мозжечок, координирующий сложные движения рыб. Периферическая нервная система включает 10 пар черепно-мозговых нервов и спинно-мозговые нервы. В поведении рыб проявляются безусловные (врождённые) и условные (приобретённые) рефлексы.

Органы чувств: боковая линия, органы обоняния, зрения, слуха, равновесия и вкуса. Органы обоняния — парные обонятельные мешки, сообщающиеся с внешней средой через ноздри. Запахи рыбы могут улавливать на очень большом расстоянии (до 500 м и более). Боковая линия — специальный орган рыб, воспринимающий давление воды. Это канал в толще кожи по бокам тела, сообщающийся с внешней средой рядом отверстий и содержащий чувствительные клетки, воспринимающие направление и силу тока воды, а также очень тонкие звуковые колебания. Органы зрения — глаза, имеющие шаровидный хрусталик и плоскую роговицу. Они приспособлены для видения на близком расстоянии. Орган слуха и равновесия состоит из внутреннего уха, которое представлено перепончатым лабиринтом. Рыбы могут не только улавливать звуки, но и издавать их. Органы осязания — чувствительные клетки, расположенные в коже по всему телу, особенно на плавниках и губах. Органы вкуса — вкусовые клетки в ротовой полости.

Размножение и развитие. Рыбы в основном раздельнополы. У самки один или два яичника зернистого строения, в которых развиваются икринки, у самца два семенника лентовидной формы, в которых образуются молоки со сперматозоидами. Размножение половое. Осеменение у большинства видов наружное. Встречаются живородящие. У хрящевых рыб развитие прямое, у костных — развитие с метаморфозом, личинка — малёк. Размножение {нерест) происходит в местах, наиболее благоприятных для развития зародышей внутри икринок, развития мальков. Одни виды рыб отличаются большой плодовитостью, другие — сильно развитой заботой о потомстве (колюшка). Некоторые виды рыб (проходные) живут в морях, а икру мечут в реках (например, лососевые) или наоборот (например, европейский угорь живёт в реках Европы, а размножается у берегов Америки в Саргассовом море).

Происхождение и ароморфозы. К возникновению рыб привели следующие ароморфозы: возникновение позвоночника и черепа, челюстей, снабжённых зубами, парных конечностей — плавников, внутреннего уха, первичных (туловищных) почек, двухкамерного сердца на брюшной стороне тела.

Значение. Рыбы используются человеком в пищу (мясо, икра, печень), являются источником сырья для промышленности.

11.8.2.1. Класс Хрящевые рыбы

В настоящее время класс Хрящевые рыбы насчитывает около 730 видов. Представители хрящевых рыб — акулы, скаты, химеры.

Форма тела веретеновидная или сплющенная в спинно-брюшном направлении. Скелет хрящевой в течение всей жизни. Для рыб этого класса характерно отсутствие костной ткани. У некоторых есть плакоидная (зубоподобная) чешуя. Имеются 5—7 пар жаберных щелей, открывающихся наружу. Плавательного пузыря нет. Анальное и мочеполовое отверстия расположены у основания брюшных плавников, Оплодотворение наружное или внутреннее. Совокупительные органы у самцов развиваются из брюшных плавников. Размножение происходит путём откладывания яиц, имеющих кожистую оболочку, путём яйцеживорождения, когда яйцо остаётся в яйцеводе вплоть до рождения малька, или путём живорождения, при котором эмбрион развивается в яйцеводе, питаясь за счёт веществ материнской крови, и выходит наружу полностью готовым к самостоятельной жизни.

Акулы. Известно около 250 видов. Акулы преимущественно морские животные, живут в толще воды или около дна, на глубине до 3 тыс. метров. В основном обитатели тропиков. Большинство хищники. Встречаются планктофаги (китовая и гигантская акула). Тело у акул удлинённое, торпедообразное, от 20 см и до 20 м длиной. Обычно 5 пар жаберных щелей по бокам головы. Хвостовой плавник мощный, гетероцеркальный (неравнолопастный). Зубы острые и мощные.

Скаты. Известно около 350 видов. Обитают в морях и океанах, преимущественно у дна, лишь немногие живут в толще воды (манты, хвостоколы). Скаты — бентофаги, питаются бентосом (обитателями поверхности дна и грунта). Тело скатов уплощённое, широкое. Кожа голая или покрыта шипами. Пять пар жаберных щелей расположены на брюшной стороне. Края грудных плавников сращены с боками головы и туловища, спинные плавники расположены на хвосте или их нет; грудные плавники сильно увеличены.

11.8.2.2. Класс Костные рыбы

Костные рыбы — это многочисленный класс, включающий как древние виды рыб — кистепёрые (латимерия), двоякодышащие (рогозуб), костно-хрящевые, или осетрообразные (севрюга, осётр, белуга, стерлядь), так и процветающую в настоящее время огромную группу — костистые рыбы.

Костистые рыбы составляют более 90 % всех видов рыб. К ним относятся сельдеобразные (форель, горбуша, кета), карпообразные (лещ, линь, сазан, плотва, карась), лососеобразные, тресковые, сомообразные, угреобразные и др.

11.8.3. Класс Земноводные (Амфибии)

Известно около 4 тыс. видов. Представители: лягушки, жабы, жерлянки, тритоны, саламандры и др. (рис. 11.21). Большинство земноводных обитает в тёплых влажных странах. Имеют черты приспособленности как к водной, так и к наземно-воздушной средам обитания: дышат кислородом воздуха при помощи лёгких и кислородом, содержащимся в воде, через кожу; легко передвигаются и на суше, и в воде; для размножения необходима вода; яйцеклетки не имеют защитных оболочек; развитие происходит в воде, взрослые формы живут вблизи водоёмов, во влажной среде.

Строение. Отделы тела: голова, туловище, хвост, передние и задние пятипалые конечности (рис. 11.22).

Хвост имеется только у хвостатых амфибий. Задние конечности имеют плавательные перепонки, у безногих конечности редуцированы.

Покровы тела представлены кожей, состоящей из многослойного эпителия и дермы. Кожа тонкая, мягкая, голая, обильно увлажняемая секретами многочисленных слизистых желёз. Выделяемая слизь делает кожу постоянно влажной, что защищает её от высыхания, обладает бактерицидным действием, способствует газообмену. Кожа проницаема для газов и воды. Большая часть кислорода (до 65 %) проникает через кожу. У многих в коже имеются железы, секрет которых токсичен.

Скелет состоит из трёх отделов: скелет головы, скелет туловища, скелет конечностей и их поясов. В скелете много хрящей. Скелет головы (череп) имеет два отдела: мозговой и лицевой. Подвижность головы относительно туловища небольшая. Скелет туловища представлен позвоночником, который состоит из четырёх отделов: шейного (1 позвонок), туловищного (7), крестцового (1), хвостового. Шейный и крестцовый отделы впервые появляются у земноводных и имеют только по одному позвонку. У бесхвостых 12 хвостовых позвонков срастаются в единую кость — уростиль. Грудной клетки и рёбер нет. Скелет пояса передних конечностей образуют парные лопатки, ключицы, вороньи кости, соединённые с грудиной. Скелет свободной передней конечности состоит из плечевой кости, двух костей предплечья (локтевой и лучевой) и костей кисти, включающей запястье, пясть и фаланги пальцев. Скелет пояса задних конечностей представлен тазом, который состоит из сросшихся парных подвздошных, седалищных и лобковых костей. Скелет свободной задней конечности состоит из бедренной кости, голени (большая и малая берцовые кости) и костей стопы, включающей предплюсну, плюсну и фаланги пальцев.

Мышечная система дифференцирована в большей степени, чем у рыб, представлена множеством отдельных мышц, в значительной степени утрачивает характерную для мускулатуры рыб сегментацию. Наиболее развиты мышцы задних конечностей.

Пищеварительная система состоит из ротоглоточной полости, пищевода, желудка, тонкой кишки, толстой кишки, заканчивается клоакой. Имеются печень, желчный пузырь, поджелудочная железа. Появляются слюнные железы, но их секрет не содержит ферментов. У лягушки имеется длинный липкий язык, прикреплённый передним концом к нижней челюсти, что позволяет выбрасывать его далеко вперёд при ловле добычи. У большинства видов на челюстях имеются мелкие однородные конические зубы, способствующие захвату и удержанию пищи. Взрослые земноводные питаются различными беспозвоночными, преимущественно насекомыми, личинки (головастики) — также и растениями.

Дыхательная система. У взрослых животных — тонкостенные крупноячеистые лёгкие, не имеющие перегородок, у личинок — жабры. Дыхательная поверхность лёгких невелика, поэтому в газообмене земноводных большую роль играет кожа: 65 % газообмена осуществляет кожа, 35 % — лёгкие. Дыхательные пути не дифференцированы и представлены гортанно-трахейной камерой, содержащей голосовой аппарат. Нагнетание воздуха в лёгкие происходит за счёт сокращения мышц дна ротоглоточной полости. У некоторых видов лёгкие отсутствуют (безлёгочные саламандры).

Кровеносная система замкнутая, два круга кровообращения. Сердце трёхкамерное: два предсердия и один желудочек (у безлёгочных форм двухкамерное). Внутри желудочка происходит частичное смешение артериальной и венозной крови. От правой части желудочка отходит артериальный конус, распределяющий кровь по трём парам сосудов. При сокращении желудочка сначала выталкивается наименее окисленная (венозная) кровь, потом смешанная и затем наиболее насыщенная кислородом (артериальная) кровь. Венозная кровь по кожно-лёгочным артериям течёт к органам дыхания — лёгким и коже (малый круг), смешанная кровь по правой и левой дугам аорты поступает ко всем органам и тканям (большой круг), артериальная кровь — по сонным артериям к головному мозгу (большой круг). Артериальная кровь от органов дыхания течёт к левому предсердию по лёгочным венам. Венозная кровь от органов и тканей собирается в правое предсердие по передним и задним полым венам. Температура тела непостоянная (пойкилотермные животные).

Нервная система состоит из центральной и периферической. Центральная нервная система включает головной и спинной мозг. Головной мозг имеет 5 отделов: передний, промежуточный, средний, задний (мозжечок) и продолговатый. Передний мозг развит лучше, чем у рыб, он имеет большие размеры и разделён на 2 полушария. Мозжечок развит хуже, чем у рыб, что обусловлено более примитивными движениями земноводных. Периферическая нервная система включает 10 пар черепно-мозговых нервов и спинно-мозговые нервы, образующие сплетения.

Органы чувств. Органы зрения — глаза, имеющие подвижные веки, выпуклую роговицу и двояковыпуклый хрусталик. Орган слуха — внутреннее и среднее ухо с евстахиевой трубой (позволяет уравновешивать давление воздуха в нём с давлением внешней среды), барабанной перепонкой и одной слуховой косточкой (столбик). Орган обоняния — ноздре, вкуса — язык, осязания — кожа. У личинок и взрослых животных, постоянно обитающих в воде, выражена боковая линия.

Выделительная система. Первичные (туловищные) почки, расположенные в туловище по бокам позвоночника, мочеточники и мочевой пузырь. Из почек по мочеточникам моча поступает в клоаку, затем в мочевой пузырь, который периодически опорожняется. Продукт обмена — мочевина.

Размножение и развитие. Все земноводные раздельнополы, выражен половой диморфизм. Половые железы (яичники и семенники) парные. Семявыносящие каналы открываются в мочеточники, яйцеводы — в клоаку. Размножение только половое. Осеменение наружное (бесхвостые) или наружно-внутреннее (хвостатые). Яйца (икру) откладывают в воду или на водные растения. Развитие с метаморфозом. Личинка (головастик) по строению существенно отличается от взрослых форм и напоминает малька рыб. Головастик имеет жабры, боковую линию, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Некоторым хвостатым (амбистома) свойственна неотения — размножение на личиночных стадиях развития. Личинка амбистомы имеет ветвистые жабры и называется аксолотль.

Происхождение и ароморфозы. Первые земноводные (стегоцефалы) произошли от кистепёрых рыб. Приспособление к жизни на суше сопровождалось крупными ароморфозами: преобразованием парных плавников в конечности наземного типа, дифференцировкой мускулатуры, развитием лёгких, трёхкамерного сердца, лёгочного круга кровообращения, появлением шейного и крестцового отделов позвоночника и подвижного причленения черепа, совершенствованием органов чувств.

Значение. Земноводные регулируют численность многих беспозвоночных. В ряде стран некоторые земноводные используются в пищу человеком. Отдельные виды являются классическими объектами для лабораторных исследований.

Систематика. Класс Земноводные подразделяют на отряды: Безногие, Хвостатые и Бесхвостые.

Отряд Безногие. Представители: червяги, рыбозмеи и др. Характерна червеобразная форма тела. Конечности и хвост отсутствуют. Ведут подземный образ жизни, личинки развиваются в водоёмах.

Отрад Хвостатые. Представители: тритоны (обыкновенный, гребенчатый, иглистый), саламандры, амбистомы и др. По внешнему виду напоминают ящериц, но их кожа не имеет чешуи. Тело вытянутое, хвост длинный, передние и задние конечности почти одинаковой длины (задняя пара может быть редуцирована), глаза без век. Обитают в небольших стоячих водоёмах. Плавают при помощи хвоста, а ноги прижимают к телу. Зимуют на суше в укрытиях почвы, в кучах листьев, под пнями.

Отрад Бесхвостые. Представители: лягушки (травяная, остромордая, прудовая, озёрная), жабы (серая, или обыкновенная, зелёная, камышовая), квакши, жерлянки и др. Являются наиболее высокоорганизованной группой земноводных. Обитают вблизи водоёмов. Плоская голова переходит в широкое туловище, хвост отсутствует. Задние ноги длиннее и сильнее передних. Задние ноги служат для отталкивания, передние ноги — для смягчения приземления. Задние конечности имеют 5 пальцев, между которыми натянуты плавательные перепонки. В водоёме бесхвостые плавают, на суше передвигаются короткими прыжками. У жаб кожа грубая, покрыта бородавками (бугорчатая), под ними находятся железы, выделяющие ядовитый секрет для защиты от врагов. Жабы более медлительны в движениях и ведут ночной образ жизни. Квакши живут на деревьях. Вниз спускаются только весной для икрометания и осенью на зимовку.

11.8.4. Класс Пресмыкающиеся (Рептилии)

Известно свыше 8 тыс. видов пресмыкающихся. Среда обитания — наземно-воздушная или водная. Пресмыкающиеся могут жить, размножаться и развиваться вдали от водоёмов. Крокодилы, морские черепахи и морские змеи вторично перешли к жизни в воде. Большинство видов обитает в широтах с тропическим климатом.

Представители: ящерицы (прыткая, живородящая), варан серый, жёлтопузик, уж обыкновенный, крокодил нильский, черепаха среднеазиатская и др. (рис. 11.23).

Строение. Отделы тела: голова, шея, туловище, хвост, передние и задние пятипалые конечности (рис. 11.24).

Плечевая и бедренная кости располагаются параллельно поверхности земли, поэтому тело пресмыкающихся провисает между конечностями.

Покровы тела. Кожа состоит из многослойного эпидермиса и дермы. В отличие от земноводных, у пресмыкающихся кожа сухая, практически лишена желёз, у большинства покрыта роговыми чешуями или щитками. Роговые чешуи и щитки — производные эпидермиса. Они защищают организм от потерь воды, механических и других воздействий. У некоторых видов под роговыми чешуями располагаются костные пластинки, образующие панцирь (черепахи). Чешуи сдерживают рост, поэтому для рептилий характерна линька.

Скелет состоит из трёх отделов: скелет головы, скелет туловища, скелет конечностей и их поясов. Скелет почти полностью окостеневший. Скелет головы (череп) включает два отдела: мозговой и лицевой. Череп имеет вытянутую форму за счёт удлинения костей. Увеличивается объём мозгового отдела. Появляется твёрдое нёбо, отделяющее носовую полость от ротовой. Позвоночник состоит из пяти отделов: шейного (8-10 позвонков), грудного (5), поясничного (17), крестцового (2), хвостового (несколько десятков позвонков).

Первые два позвонка — атлант и эпистрофей. Первый соединён с черепом и имеет отверстие, второй имеет зубовидный отросток, входящий в это отверстие. Такое соединение обеспечивает подвижность головы. Имеются рёбра. Передние концы рёбер грудного отдела позвоночника соединяются с грудиной, образуя грудную клетку. Скелет поясов конечностей и скелет свободных конечностей сходны по строению с таковыми у земноводных. На пальцах конечностей имеются когти. У змей позвоночник образован только туловищным и хвостовым отделами, грудина, скелет конечностей и их поясов редуцированы. У ящериц хвостовые позвонки могут разламываться посередине, где имеются тонкие хрящевые прослойки, делящие тело позвонка на две части.

Мышечная система дифференцирована больше, чем у земноводных: появляются мышцы шеи, межрёберные, подкожные, сгибатели и разгибатели пальцев.

Пищеварительная система состоит из рта, глотки, пищевода, же-лудка, тонкой кишки, толстой кишки, зачатка слепой кишки, заканчивается клоакой. Пищеварительный тракт имеет большую длину и более дифференцирован на отделы, чем у земноводных. Ротовая полость отделена от глотки. В ней находятся однородные конические зубы и язык. У черепах нет зубов, края челюстей покрыты роговым чехлом. У змей и ящериц язык на конце раздвоенный. На границе тонкой и толстой кишок находится зачаточная слепая кишка. Имеются печень, желчный пузырь, поджелудочная железа, слюнные железы. Секрет слюнных желёз содержит ферменты. У некоторых змей и ящериц этот секрет ядовит. Большинство рептилий питаются животной пищей.

Дыхательная система состоит из дыхательных путей и лёгких. Дыхательные пути включают носовую полость, гортань, трахею и бронхи. Носовая полость имеет наружные дыхательные отверстия (ноздри) и внутренние дыхательные отверстия (хосты), открывающиеся в ротовую полость. Далее следуют гортань и трахея, задний конец которой разветвляется на 2 бронха, входящих в лёгкие. Лёгкие имеют мелкоячеистое строение и внутренние перегородки, увеличивающие площадь газообмена. Наличие грудной клетки обеспечивает рёберный тип дыхания, который впервые появляется у пресмыкающихся. Дыхательные движения обеспечиваются сокращением межрёберных мышц, изменяющих объём грудной клетки.

Кровеносная система замкнутая, два круга кровообращения, трёхкамерное сердце, состоящее из двух предсердий и одного желудочка, имеющего неполную перегородку. (У крокодилов сердце четырёхкамерное.) Артериальный конус редуцирован. От разных отделов желудочка независимо друг от друга отходят 3 сосуда. От правой части желудочка отходит лёгочная артерия, несущая венозную кровь к органам дыхания (малый круг кровообращения). Окисленная кровь по лёгочным венам возвращается в левое предсердие. От левой части желудочка отходит правая дуга аорты, которая несёт артериальную кровь к голове (большой круг), от середины желудочка — левая дуга аорты, в неё поступает смешанная кровь ко всем органам и тканям (большой круг). По системе полых вен от всех органов и тканей венозная кровь собирается в правое предсердие. Температура тела непостоянная (пойкилотермные животные).

Нервная система состоит из центральной и периферической. Центральная нервная система включает головной и спинной мозг. Головной мозг имеет 5 отделов: передний, промежуточный, средний, задний (мозжечок) и продолговатый. В головном мозге хорошо развиты передний мозг и мозжечок. Объём переднего мозга больше, чем у земноводных, на его поверхности появляется кора в виде трёх островков. У пресмыкающихся легче вырабатываются условные рефлексы, их рефлекторная деятельность более сложная. Мозжечок рептилий развит лучше, он координирует их более сложные движения. Периферическая нервная система включает 12 пар черепно-мозговых нервов и более развитые, чем у амфибий, нервные сплетения, иннервирующие конечности.

Органы чувств. Органы зрения — глаза, хорошо развиты, хрусталик способен изменять кривизну, появляется третье веко — мигательная перепонка. У некоторых пресмыкающихся есть теменной глаз, располагается на темени, связан с промежуточным мозгом, воспринимает инфракрасные излучения. Орган слуха — внутреннее и среднее ухо с одной слуховой косточкой и барабанной перепонкой. Органы обоняния — рецепторы носовой полости, осязания и вкуса — раздвоенный язык.

Выделительная система представлена вторичными (тазовыми) почками, мочеточниками и мочевым пузырём. Вторичные почки обеспечивают активное обратное всасывание воды из первичной мочи и продуцируют концентрированную мочу. Моча из почек по мочеточникам поступает в клоаку, затем в мочевой пузырь, который периодически опорожняется. Основной продукт обмена — мочевая кислота.

Размножение и развитие. Рептилии раздельнополые. Половые железы (яичники и семенники) парные. Семяпроводы и яйцеводы открываются в клоаку. Осеменение внутреннее. Самки большинства пресмыкающихся откладывают крупные яйца, богатые желтком и покрытые прочной кожистой оболочкой (у ящериц, змей) или известковой скорлупой (у крокодилов и черепах). Некоторым пресмыкающимся свойственно яйцеживорождение и живорождение (ящерица живородящая, гадюка обыкновенная). Развитие прямое. Зародыш развивается внутри яйца в водной среде.

Значение. Регулируют численность мышевидных грызунов, моллюсков, насекомых. Яйца и мясо ряда пресмыкающихся используются человеком в пищу. Кожа крокодилов, крупных ящериц и змей служит сырьём для кожевенного производства. Яд змей применяется в медицине (яд кобры, гадюки, песчаной эфы).

Охрана. Редкие пресмыкающиеся (серый варан, среднеазиатская кобра, дальневосточные черепахи) и некоторые другие пресмыкающиеся нуждаются в охране.

Происхождение и ароморфозы. Рептилии произошли от первых земноводных (стегоцефалов) в каменноугольный период палеозойской эры. Появлению пресмыкающихся способствовали зачатки коры переднего мозга, вторичные (тазовые) почки, дифференцировка дыхательных путей, ячеистые лёгкие, подвижное сочленение черепа и позвоночника, формирование грудной клетки, неполная перегородка в желудочке сердца, скорлуповые оболочки яйца и зародышевая оболочка — амнион.

Систематика. Класс Пресмыкающиеся делят на отряды: Клювоголовые, Чешуйчатые, Черепахи и Крокодилы.

Отряд Клювоголовые. Очень древняя группа, современный представитель которой — единственный вид гаттерия. Имеет примитивное строение, внешне напоминает ящерицу. Обитает на островах Новой Зеландии.

Отрад Чешуйчатые. Включает подотряды Ящерицы, Змеи, Хамелеоны. Характерный признак — наличие роговых чешуй и щитков.

Подотряд Ящерицы (гекконы, агамы, вараны, веретеница, прыткая ящерица). Обитают в степях, пустынях, лесах, горах и т.д. Для ящериц характерны вытянутое тело с длинным подвижным хвостом, хорошо выраженная шея, подвижные веки. Питаются насекомыми, живут в норах под камнями или корнями деревьев. Имеют мелкие размеры. Роговой покров меняется за лето 4—5 раз. Осеменение внутреннее. Яйца покрыты плотной защитной оболочкой. Самка закапывает их в ямку. Характерна регенерация.

Подотряд Змеи (удавы, ужи, аспиды, гадюки, щитомордники). Приспособились к ползанию по земле, кустарникам, деревьям. Тело длинное, цилиндрическое. Грудина, конечности и их пояса, мочевой пузырь, а также правое лёгкое редуцированы. Шея не выражена, ползают на брюхе. Кожа периодически сбрасывается при линьке. В позвоночнике от 140 до 435 позвонков. Веки сросшиеся, прозрачные (немигающий взгляд). Барабанная перепонка отсутствует. Некоторые змеи находят добычу с помощью термолокатора, реагирующего на тепловое излучение животных. Добычу заглатывают целиком (челюсти имеют растяжимые связки). Глотка, пищевод и желудок также способны растягиваться. Истребляют грызунов. Большинство яйцекладущие, но есть и яйцеживородящие. Большинство змей неядовиты (ужи, полоз, удавы и др.). У ядовитых змей имеются ядовитые зубы и железы. Два передних зуба верхней челюсти более крупные, имеют бороздки или каналы, по которым при укусе стекает яд. Это секрет ядовитых (видоизменённых слюнных) желёз. Яд одних змей (гюрзы, гадюк, эфы, щитомордника) действует на кровь и кровеносную систему, других (кобры) — на нервную систему. При укусе змеёй необходимо немедленно ввести пострадавшему противоядную сыворотку, предварительно установив вид укусившей змеи. Большое количество змеиного яда отравляет организм человека, малые дозы используют в лечебных препаратах.

Подотряд Хамелеоны. Приспособлены к древесному образу жизни: тело сжато с боков, ноги длинные с пальцами, похожими на клешни, дня обхвата ветвей деревьев при лазании. При ловле насекомых могут выбрасывать длинный язык. Способны менять окраску в целях маскировки.

Отряд Черепахи (болотная, кавказская, среднеазиатская, каспийская). Имеют костный панцирь (верхняя его часть срастается с рёбрами и позвоночником, нижняя — с грудиной и ключицами). От панциря свободны только голова, шея, хвост и конечности. При опасности черепаха убирает их под панцирь. Сверху панцирь покрыт роговыми щитками. Зубов нет, их функцию выполняет роговой клюв. Головной мозг развит слабо, зато спинной мозг массивен. Ведут наземный или водный образ жизни. Наземные формы питаются растительной пищей, водные — хищники. Лёгкие губчатой структуры. В дыхании принимают участие плечевые и тазовые мышцы, так как грудная клетка неподвижна. У морских черепах конечности преобразованы в ласты. Впадают в летнюю или зимнюю спячку. Яйцекладущие.

Отряд Крокодилы (болотный, нильский, тупорылый). Обитают в тропических широтах. Длина тела достигает 2—7 м. Ведут полуводный образ жизни. Задние ноги имеют плавательные перепонки. Большую часть суток проводят в воде, для размножения и отдыха выходят на сушу. Охотятся обычно ночью. Хищники, питаются крупными беспозвоночными и рыбой. Тело, хвост и конечности крокодилов покрыты роговыми щитками, под которыми находятся костные пластины. Крокодилы — наиболее высокоорганизованные представители класса Пресмыкающиеся. Они имеют четырёхкамерное сердце (но кровь частично смешивается), хорошо развитое твёрдое нёбо; зубы находятся в ячейках челюстей; в лёгких много внутренних перегородок; более совершенная нервная система, сложное поведение.

Сравнительная характеристика основных отрядов пресмыкающихся представлена в таблице 11.5.

11.8.5. Класс Птицы

Включает около 9 тыс. видов (рис. 11.25). Это самый многочисленный класс по числу видов среди других классов наземных позвоночных. Птицы — высокоорганизованные теплокровные позвоночные, приспособившиеся к полёту. Обитают повсеместно от Арктики до Антарктиды; большинство обитают в тропиках (около 80%). Среды обитания: наземно-воздушная, водная. Встречаются летающие (орёл), плавающие (пингвины) и бегающие (страусы) виды.

Строение. Отделы тела: тело разделено на голову, шею, туловище, крылья (передние конечности), ноги (задние конечности) и хвост (рис. 11.26). Имеет обтекаемую форму.

Покровы тела. Кожа тонкая, сухая, лишена желёз. Только над хвостом у большинства птиц расположена копчиковая железа. Её секрет служит для смазывания перьев и защищает их от воды. Производные кожи: когти на пальцах нот, роговые щитки на ногах, роговые чехлы клюва, перья. Перьевой покров способствует теплоизоляции, обтекаемости тела, защите кожи от механических воздействий. Перья бывают контурные и пуховые. Контурные перья (рис. 11.27) состоят из полого стержня, к которому прикреплено опахало. Опахало состоит из многочисленных длинных бородок первого порядка, на которых находятся бородки второго порядка, снабжённые мелкими крючочками. Последние соединяют эти бородки между собой. Нижняя часть стержня, погружённая в кожу, называется очином. Пуховые перья образованы тонким стержнем и бородками только первого порядка. Контурные перья располагаются на хвосте (рулевые), на крыльях (маховые), на туловище (кроющие). Маховые перья, образуя крыло, поддерживают птицу в полёте, рулевые — управляют полётом и тормозят при посадке. Изношенные перья заменяются новыми в период сезонных линек.

Скелет птиц лёгкий (так как полости трубчатых костей заполнены воздухом) и прочный (за счёт срастания костей). Он состоит из трёх отделов: скелет головы, скелет туловища и скелет конечностей и их поясов. Череп не имеет швов, его кости прочно срастаются. Имеется клюв. Позвоночник состоит из пяти отделов: шейный (до 25 позвонков), грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый. Шейный отдел позвоночника обладает значительной длиной и очень большой подвижностью. Остальные отделы могут срастаться. Развита грудная клетка, грудина имеет вырост — киль — для прикрепления грудных мышц. Последние хвостовые позвонки срастаются в копчиковую кость (пигостиль), служащую опорой для рулевых перьев. Пояс передних конечностей состоит из трёх парных костей: вороньих, лопаток, ключиц. Ключицы срастаются, образуя вилочку. Скелет крыла состоит из большой плечевой кости, двух костей предплечья (локтевой и лучевой), сросшихся костей запястья, пястья и редуцированных фаланг трёх пальцев. Пояс задних конечностей состоит из трёх пар костей: подвздошных, седалищных и лобковых, срастающихся друг с другом. Нижние концы лобковых и седалищных костей не соединяются, тазовый пояс снизу остаётся открытым, поэтому птицы могут нести крупные яйца. Скелет задней конечности состоит из бедренной кости, двух сросшихся большой и малой берцовых костей и стопы. В скелет стопы входят цевка (сросшиеся кости плюсны и предплюсны) и фаланги четырёх пальцев, три из которых направлены вперёд, одна — назад.

Мышечная система. Хорошо развиты мышцы шеи, груди (у летающих) и ног (у бегающих). Масса мышц составляет до 25 % массы тела.

Пищеварительная система состоит из рта, глотки, пищевода, двухкамерного желудка, тонкой кишки, толстой кишки, заканчивается клоакой. Имеются печень, поджелудочная железа. Слюнные железы отсутствуют или развиты слабо. Язык короткий. У птиц нет зубов, их функции (захват и удержание пищи) выполняют роговые края челюстей (роговые чехлы), образующие клюв. Различают верхнюю (надклювье) и нижнюю (подклювье) челюсти. У некоторых птиц (хищники, куриные, голуби) длинный пищевод образует расширение (зоб) — место хранения и размягчения пищи. У голубей стенки зоба в период выкармливания птенцов выделяют творожистое вещество — «молочко», которым птицы кормят птенцов. Отсутствие зубов и необходимость интенсивного механического и химического воздействия на пищу привело к формированию двухкамерного желудка. В железистом отделе желудка пища подвергается ферментативному воздействию желудочного сока, в мышечном — механическому , измельчению-при помощи сокращения толстых мышечных стенок и камешков, заглатываемых птицами. Толстый кишечник короткий, не имеет прямой кишки. Это способствует частому опорожнению, что уменьшает массу птиц и облегчает полёт. Фекалии жидкие, так как в клоаке они смешиваются с мочой. Встречаются растительноядные, насекомоядные, хищные птицы.

Дыхательная система. Органы дыхания — воздухоносные пути (ноздри, полость носа, глотка, гортань, трахея, бронхи), лёгкие, воздушные мешки (расширенные бронхи). Лёгкие — небольшие плотные губчатые тела, не имеющие общей внутренней полости, как у пресмыкающихся. Дыхательные пути начинаются ноздрями, ведущими в носовую полость. Внутренние дыхательные отверстия (хоаны) открываются в ротовую полость, далее дыхательные пути продолжаются в верхнюю гортань, трахею и нижнюю (певчую) гортань. Нижняя часть трахеи делится на два бронха, входящих в лёгкие. Бронхи ветвятся и образуют бронхиолы, в которых и происходит газообмен. Часть бронхов выходит за пределы лёгких и образует 5 пар тонкостенных выростов — воздушные мешки. Они расположены между органами и мышцами, под кожей и в трубчатых костях. Функции воздушных мешков: временные резервуары для воздуха, обеспечение вентиляции лёгких, защита от перегрева в полёте. В покое дыхательные движения осуществляются только за счёт грудной клетки. В полёте дыхание связано с движениями крыльев. При подъёме крыльев (вдох) воздух поступает в лёгкие, частично отдаёт кислород и проходит в воздушные мешки. В воздушных мешках окисления крови не происходит. При опускании крыльев (выдох) воздух из мешков снова поступает в лёгкие. Кровь окисляется в лёгких как при вдохе, так и при выдохе. Такое дыхание получило название двойного.

Кровеносная система замкнутая, два круга кровообращения, полное разделение артериальной и венозной крови. Сердце четырёхкамерное, состоит из двух предсердий и двух желудочков. Большой круг кровообращения начинается в левом желудочке, от которого отходит правая дуга аорты, разветвляющаяся на множество более мелких артерий, несущих артериальную кровь ко всем органам и тканям. Венозная кровь собирается в полые вены, впадающие в правое предсердие, где заканчивается большой круг кровообращения. Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка лёгочным стволом, по которому венозная кровь течёт к лёгким. Окисленная артериальная кровь притекает к левому предсердию по лёгочным венам. Температура тела высокая (42–43,5 °С) и постоянная (гомойотермные организмы). Пульс около 165, а в полёте у мелких птиц до 1000 ударов в минуту. Характерен высокий уровень обменных процессов и хорошая терморегуляция.

Выделительная система. Органы выделения — парные вторичные (тазовые) почки, мочевого пузыря нет, моча стекает по мочеточникам в клоаку. Конечный продукт обмена — мочевая кислота.

Нервная система состоит из центральной и периферической. Центральная нервная система включает головной и спинной мозг. В головном мозге 5 отделов: продолговатый, мозжечок, средний, промежуточный и передний. Наиболее развит передний мозг. Прогрессивное его развитие обусловливает более сложное поведение птиц. Хорошо развиты зрительные доли среднего мозга и мозжечок, координирующий сложные движения птиц в полёте. Спинной мозг имеет меньшие размеры вследствие срастания позвонков и образования копчика. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов.

Органы чувств. Особенно хорошо развито зрение. Глаза крупные, снабжены верхним и нижним веками и мигательной перепонкой (третьим веком). Зрение цветное. Большая острота зрения обеспечивается двойной аккомодацией — изменением кривизны хрусталика и расстояния между хрусталиком и сетчаткой (формой глазного яблока). Орган слуха содержит внутреннее и среднее ухо с одной слуховой косточкой и барабанной перепонкой. Появляется наружное ухо в виде наружного слухового прохода. Тонкий слух имеют хищные ночные птицы (сова, филин). Функцию ушной раковины у них выполняют подвижные ушные перья. Функцию органа осязания выполняют нервные окончания, находящиеся в коже. Они воспринимают боль и изменения температуры. Обоняние развито слабо. Вкусовые рецепторы расположены у птиц на языке и стенках ротовой полости.

Размножение и развитие. Все птицы раздельнополые. У самок из двух яичников и яйцеводов развиты только левые (правые яичник и яйцевод, как правило, редуцированы). Яйцевод открывается в клоаку. У самца парные семенники и семяпроводы, открывающиеся в клоаку. К периоду размножения семенники увеличиваются в размерах в 1 тысячу и более раз. Ко времени достижения половой зрелости развиваются -признаки полового диморфизма. В брачный период характерны брачные игры и образование пар. Размножение половое. Осеменение внутреннее. Птицы — яйцекладущие. В центре яйца расположен желток с зародышевым диском (собственно яйцеклетка), его окружают оболочки: белковая, две подскорлуповые (образуют воздушную камеру), скорлуповая (состоит из солей кальция), над-скорлуповая (образуется в половых путях самки). Оплодотворённые яйца откладываются в гнездо, где развиваются под действием тепла родителей (насиживаются). Родители также защищают гнёзда от врагов, вскармливают, охраняют и воспитывают птенцов. Развитие прямое. Зародыш развивается в яйце.

Приспособления птиц к полёту: крылья, обтекаемая форма, облегчённый скелет (полые кости, заполненные воздухом), наличие киля, срастание стопы и кисти, редукция пальцев, развитие грудных мышц, воздушные мешки, отсутствие челюстей, зубов, прямой кишки, мочевого пузыря, правого яичника и яйцевода, двойное дыхание, двойная аккомодация, интенсивный обмен веществ, постоянно высокая температура тела и др.

Происхождение и ароморфозы. Птицы произошли от древних пресмыкающихся (псевдозухий) в триасовый (юрский) период мезозойской эры. Переходная форма между рептилиями и птицами — археоптерикс. Обнаружен в виде ископаемых остатков. Он имеет признаки рептилий (отсутствие клюва, наличие зубов, грудина без киля) и признаки птиц (крылья, оперение, сросшиеся ключицы). Появлению птиц способствовали следующие ароморфозы: появление четырёхкамерного сердца; полное разделение артериальной и венозной крови; постоянная температура тела и совершенная терморегуляция; дифференцировка дыхательных путей.

Значение. Птицы играют важную роль в распространении плодов и семян (дрозды, кедровки, свиристели, сойки), в регуляции численности насекомых, грызунов и др. (хищные, воробьиные), опылении растений (колибри, нектарница), уничтожении животных остатков (грифы, стервятники). Ряд птиц наносит ущерб человеку, повреждая посевы зерновых, плоды и ягоды в садах (вороны, воробьи). Некоторые являются объектом охоты (дикие утки, гуси, глухари). Разводя домашних птиц, человек получает яйца, мясо, перья, пух (куры, утки, гуси, индейки).

Охрана. С начала XVII в. вымерло более 90 видов птиц. Численность многих видов стремительно сокращается, многие находятся под угрозой исчезновения (серый журавль, белая и серая цапли, аисты, фламинго и др.).

Систематика и классификация. Класс Птицы включает надотряды: Пингвины, Бескилевые и Килевые.

Надотряд Пингвины (императорский, адели). Крупных размеров (до 1 м). Обитают в Антарктике. Не летают, но прекрасно плавают при помощи крыльев, преобразованных в ласты. Киль есть. Стопа широкая, что позволяет пингвинам «ходить» в вертикальном положении. Оперение несмачиваемое, напоминает мех. Живут большими колониями.

Надотряд Бескилевые (страусы, нанду, казуары, эму, киви). Не летают, но быстро бегают. Крупных размеров. Потеря способности к полёту вызвала атрофию киля грудины. Живут они, как правило, на открытых местах, где есть возможность быстрого передвижения по земле. В связи с приспособлением к быстрому бегу число пальцев у них сократилось до трёх или двух.

Надотряд Килевые (куриные, гусиные, воробьиные, голуби, хищные). Киль хорошо развит. Большинство представителей способны летать. Распространены во всех географических зонах, от Арктики до Антарктики. Встречаются в различных местах обитания.

Систематическая- классификация производится по принципу родства между группами. Но многообразие птиц состоит не только в различиях по систематическим признакам, но и в особенностях строения, образа жизни, развившихся в связи с приспособлениями к различным местам обитания.

По месту обитания выделяют несколько групп птиц: древесно-кустарниковые птицы, добывающие пищу на деревьях (дятлы, поползни, пищухи, вертишейки), гнездящиеся на деревьях, охотящиеся в воздухе (мухоловки, ястребы), добывающие корм на деревьях и на земле, но гнездящиеся и ночующие только на земле (рябчики, тетерева); болотно-луговые бродные птицы, населяющие заболоченные луга, моховые болота, заросли камышей (цапли, журавли, аисты) и лазающие болотные птицы (коростели, погоныши); птицы отмелей (кулик-ходулочник, камнешарка); степно-пустынные (дрофы, стрепеты, страусы); наземно-водные (утки, гуси, лебеди) и т.п.

По привязанности к занимаемой территории выделяют группы: оседлые (воробьи), кочующие (снегири), перелётные (журавли).

По местам и способам гнездования: одни гнездятся на земле, другие — на ветках деревьев и кустарников, третьи — в дуплах, в различных укрытиях; гнёзда бывают чашевидные с плотными стенками, шаровидные с плотными стенками и летком, а бывают очень простые — ямка в пашне или в почве на лугу с редкими травинками и несколькими перьями и др.

По типам развития птенцов различают птенцовых и выводковых птиц. У первых птенцы, вылупившись из яйца, долго остаются беспомощными и нуждаются в согревании, кормлении, защите. К птенцовым относятся все воробьинообразные, хищные и др. У выводковых птиц птенцы, обсохнув, уже готовы следовать за родителями и кормиться самостоятельно. Выводковыми являются тетерева, глухари, перепела, куры, кулики и др.

11.8.6. Класс Млекопитающие (Звери)

Млекопитающие — самые высокоорганизованные позвоночные животные. Известно более 4500 видов млекопитающих (рис. 11.28). Распространены очень широко: населяют все материки, моря и океаны. Среды обитания: наземно-воздушная, водная, почвенная. В зависимости от среды обитания различают следующие экологические группы млекопитающих: наземные, подземные, древесные, летающие и водные. Размеры тела от 3 см при массе 1,2 г (карликовая белозубка) до 33 м при массе до 150 т (синий кит).

Строение. Отделы тела: голова, шея, туловище, хвост, передние и задние конечности, расположенные под туловищем (рис. 11.29).

Покров тела представлен кожей, которая состоит из многослойного эпидермиса и дермы. Дерма (собственно кожа) образована соединительной тканью. Нижний слой образует подкожно-жировую клетчатку. Возобновление эпидермиса происходит за счёт деления клеток росткового слоя. Верхние слои ороговевают. Производные эпидермиса: волосы, вибриссы («усы» хищных, ластоногих, грызунов), щетина у свиньи, иглы у ежа, роговые пластины (броненосцы), рога (парнокопытные), когти (хищники), ногти (приматы), копыта (копытные). Все млекопитающие, кроме некоторых водных животных (киты, дельфины), имеют волосяной покров; веки глаз снабжены ресницами. Волос имеет стержень и корень, расположенный в волосяной сумке. Длинные волосы — ость, короткие волосы — подшёрсток. Производными кожи являются железы: потовые, сальные, пахучие, млечные. Млечные и пахучие железы являются видоизменёнными потовыми.

Скелет состоит из трёх частей: скелет головы, скелет туловища и скелет конечностей и их поясов. Скелет головы (череп) подвижно соединён с позвоночником двумя мыщелками. У всех большая черепная коробка. Лицевой отдел преобладает над мозговым (исключение человек). Хорошо развито костное нёбо, отделяющее носовой проход от ротовой полости. Позвоночник состоит из пяти отделов: шейного (всегда 7 позвонков), грудного (9—24), поясничного (2—9), крестцового (4—9) и хвостового (3—40). Грудные позвонки имеют рёбра, которые в передней части срастаются с грудиной и образуют грудную клетку. Крестцовые позвонки сочленяются с тазовыми костями. Скелет пояса передних конечностей образован парными лопатками и ключицами, скелет пояса задних конечностей — тазовыми костями. Свободные конечности: передние — плечо, предплечье (из локтевой >и лучевой костей) и кисть (запястье, пясть, фаланги пальцев), задние — бедро, голень (из большой и малой берцовой костей) и стопа (предплюсна, плюсна и фаланги пальцев). У китообразных редуцирован пояс задних конечностей.

Мышечная система хорошо дифференцирована, наиболее развиты мышцы спины, конечностей и их поясов. Появляется мышечная диафрагма, которая делит вторичную полость тела на грудную и брюшную. Появляются мышцы ушных раковин.

Пищеварительная система: рот, глотка, пищевод, желудок, тонкая кишка, слепая кишка, толстая кишка, анальное отверстие. Пищеварительные железы: слюнные железы, печень, поджелудочная железа. Имеются губы, язык. Зубы дифференцированы на резцы, клыки и коренные зубы. Некоторые утратили зубы (муравьеды, беззубые киты). Ротовая полость отделена от носовой твёрдым и мягким нёбом, поэтому дыхание не мешает пережёвыванию пищи. У растительноядных кишечник длиннее, чем у хищных, и хорошо развита слепая кишка. Питание отличается большим разнообразием.

Дыхательная система состоит из дыхательных путей (носовая полость, носоглотка, гортань, трахеи, бронхи, бронхиолы) и пары лёгких альвеолярного строения. Воздух поступает через ноздри в носовую полость и через хоаны в носоглотку, а не в ротовую полость, как у всех остальных наземных позвоночных. Далее воздух проходит в гортань, трахею и бронхи. Ветвящиеся бронхи образуют бронхиальное дерево. На концах самых мелких бронхиол находятся мелкие пузырьки (альвеолы), стенки которых состоят из однослойного эпителия и густо оплетены капиллярами. В них происходит газообмен. Благодаря альвеолярному строению лёгкие имеют очень большую площадь дыхательной поверхности. Дыхательные движения происходят за счёт сокращения межрёберных мышц и диафрагмы.

Кровеносная система замкнутая, два круга кровообращения и полное разделение артериальной и венозной крови. Сердце четырёхкамерное — два предсердия и два желудочка. В правой части сердца — венозная кровь, в левой части — артериальная. От левого желудочка отходит левая дуга аорты. В остальном кровеносная система млекопитающих соответствует таковой у птиц. Температура тела постоянная (гомойотермные животные).

Выделительная система. Парные вторичные (тазовые) почки, парные мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Почки млекопитающих имеют большее число сосудистых клубочков и более длинные почечные канальцы по сравнению с почками пресмыкающихся. Конечный продукт обмена — мочевина.

Более совершенные кровеносная, дыхательная, пищеварительная и выделительная системы обеспечивают высокий уровень обмена веществ и теплокровность; двигательная активность и защитный волосяной покров (или подкожный жир) помогают поддерживать высокую и постоянную температуру тела.

Нервная система. Центральная и периферическая. Центральная нервная система — головной и спинной мозг. Головной мозг имеет 5 отделов: продолговатый, мозжечок, средний, промежуточный и передний. Все они хорошо развиты. Ведущую роль играет хорошо развитая кора переднего мозга. У многих она имеет борозды и извилины, увеличивающие её поверхность. Наряду со сложными инстинктами поведение млекопитающих в основном определяют условные рефлексы. Высшие млекопитающие имеют рассудочную деятельность. Периферическая нервная система представлена 12 парами черепно-мозговых нервов, спинно-мозговыми нервами и нервными сплетениями.

Органы чувств. Органы зрения — глаза. Развиты слабее, чем у птиц. Зрение бинокулярное (объёмное). У некоторых видов (приматы) имеется цветовое зрение. Органы осязания — кожа, усы, вибриссы (чувствительные волоски). Орган вкуса — язык. Органы обоняния — рецепторы носовой полости (наиболее развитый орган чувств многих млекопитающих). Орган слуха и равновесия — ухо. Ухо имеет три отдела: наружное (слуховой проход и ушная раковина), среднее (три слуховые косточки: стремечко, наковальня и молоточек), внутреннее. Для некоторых млекопитающих (дельфины, летучие мыши) характерна эхолокация (ориентация с помощью ультразвука).

Размножение и развитие. Раздельнополые. Половой диморфизм. Половые железы парные. Половые пути самок дифференцированы на яйцеводы, матки (матку) и влагалище. У самцов многих видов семенники располагаются не в брюшной полости, а в специальном наружном половом органе — мошонке. Семяпроводы заканчиваются семяизвергательным каналом, проходящим внутри копулятивного органа — полового члена. Появляются дополнительные железы, выделяющие секреты, которые образуют семенную жидкость. У самцов семяизвергательный канал: одновременно является и мочеиспускательным. У самок влагалище открывается во внешнюю среду самостоятельным отверстием. За исключением нескольких видов яйцекладущих подавляющее большинство млекопитающих живородящи. Яйцеклетки имеют мелкие размеры и содержат незначительное количество питательных веществ. Осеменение внутреннее. Оплодотворение происходит в яйцеводах. Зародыш погружается в слизистую оболочку матки. Его питание, дыхание и выделение продуктов обмена у большинства млекопитающих происходит через плаценту. Вокруг зародыша образуется амнион, формирующий водную среду для развития. Плод в течение определённого периода развивается в матке (внутриутробное развитие). Продолжительность беременности у крупных видов около года, у мышевидных грызунов 2 недели. После рождения самка выкармливает детёнышей молоком. Количество детёнышей от 1 до 20. Выражена забота о потомстве.

Значение. В природе млекопитающие участвуют в опылении растений (рукокрылые), распространении их семян (растительноядные), являются «санитарами» природы (хищники и падальщики). Млекопитающие имеют огромное хозяйственное значение для человека.

Большинство сельскохозяйственных животных принадлежат к классу Млекопитающих: они дают молоко, мясо, шерсть, кожу (крупный и мелкий рогатый скот). Некоторые виды служат предметом промысловой и спортивной охоты (дикие кабаны, олени, лоси, зайцы). Многие являются вредителями сельского хозяйства (мышевидные грызуны, хищники). Некоторые представляют угрозу для здоровья человека, так как могут быть переносчиками различных заболеваний — ящура, бешенства, бруцеллёза, свиной аскариды и др. (грызуны, копытные, бродячие собаки). Многие виды млекопитающих используются как экспериментальные животные (собаки, мыши, крысы, морские свинки).

Происхождение и ароморфозы. Млекопитающие произошли от древних пресмыкающихся в триасовый период мезозойской эры. Переходные формы — зверозубые ящеры — имели кожные железы, слабое ороговение эпидермиса, расположение задних конечностей под туловищем, дифференцированные зубы. Возникновению класса Млекопитающие способствовали следующие ароморфозы: высокоразвитая кора больших полушарий переднего мозга, внутриутробное развитие, выкармливание детёнышей молоком, волосяной покров, четырёхкамерное сердце и полное разделение артериальной и венозной крови, теплокровность, лёгкие альвеолярного строения.

Систематика. Класс Млекопитающие разделяют на подклассы: Первозвери (Яйцекладущие, Клоачные), Сумчатые (Низшие звери), Плацентарные (Высшие звери). Класс включает более 20 отрядов. Сравнительная характеристика подклассов млекопитающих представлена в таблице 11.6.

Сравнительная характеристика основных отрядов подкласса Плацентарные представлена в таблице 11.7.

Сравнительная характеристика основных классов типа Хордовые представлена в таблице 11.8.

ВСЕ РАЗДЕЛЫ СПРАВОЧНИКА

Материалы для подготовки к ЕГЭ. Онлайн-Справочник по биологии.
11.8 Тип Хордовые.