Экология сообществ и экосистем

Материалы для подготовки к ЕГЭ. Онлайн-Справочник по биологии.
Раздел 8. Экология и учение о биосфере. Глава 8.3. Экология сообществ и экосистем.

ВСЕ РАЗДЕЛЫ СПРАВОЧНИКА

 8.3. Экология сообществ и экосистем

8.3.1. Понятие биоценоза, биогеоценоза, экосистемы

Живые организмы находятся между собой и абиотическими условиями среды обитания в определённых отношениях, образуя тем самым так называемые экологические системы.

Биоценоз — совокупность популяций разных видов, обитающих на определённой территории. Растительный компонент биоценоза называется фитоценозом, животный — зооценозом, микробный — микробоценозом. Ведущим компонентом в биоценозе является фитоценоз. Он определяет, каким будет зооценоз и микробоценоз.

Биотоп — определённая территория со свойственными ей абиотическими факторами среды обитания (климат, почва).

Биогеоценоз — совокупность биоценоза и биотопа (рис. 8.12).

Рис. 8.12. Структура биогеоценоза

Экосистема — система живых организмов и окружающих их неорганических тел, связанных между собой потоком энергии и круговоротом веществ (рис. 8.13).

Термин экосистема был предложен английским учёным А. Тенсли (1935), а термин биогеоценоз — российским учёным В.Н. Сукачёвым (1942). «Экосистема» и «биогеоценоз» — понятия близкие, но не синонимы. Биогеоценоз — это экосистема в границах фитоценоза. Экосистема — понятие более общее. Каждый биогеоценоз — это экосистема, но не каждая экосистема — биогеоценоз. Единая экосистема нашей планеты называется биосферой. Биосфера — экосистема высшего порядка.

Рис. 8.13. Функциональная схема экосистемы

8.3.2. Типы взаимоотношений между организмами

Существуют различные классификации взаимоотношений организмов.

Таблица 8.16. Классификация взаимоотношений организмов

Воздействие одного вида на другой может быть положительным, отрицательным и нейтральным. При этом возможны разные комбинации типов воздействия (табл. 8.17, рис. 8.14—8.22).

Таблица 8.17. Типы отношений между организмами

Примечание. (0) — существенное взаимодействие между популяциями отсутствует; (+) — благоприятное действие на рост, выживание или другие характеристики популяции; (-) — ингибирующее действие на рост или другие характеристики популяции. Типы 2-4 можно считать положительными взаимодействиями, 7-8 — отрицательными взаимодействиями, а типы 5 и 6 можно отнести к обеим группам.

В современной экологии часто используют понятие эксплуатация, которое включает отношения видов в пищевых цепях: растительноядность (фитофагию), хищничество и паразитизм. Либо все три случая называют хищничеством.

В ходе эволюции и развития экосистем существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счёт положительных, увеличивающих выживание обоих видов. Поэтому в зрелых экосистемах доля сильных отрицательных взаимодействий меньше, чем в молодых.

Рис. 8.14. Протокооперация: рак-отшельник и актиния

8.3.3. Структура и функционирование экосистем

  Структура биоценоза.

Различают видовую, пространственную и экологическую структуры биоценоза.

Видовая структура — число видов, образующих данный биоценоз, и соотношение их численности или массы. То есть видовая структура биоценоза определяется видовым разнообразием и количественным соотношением числа видов или их массы между собой.

Пространственная структура — распределение организмов раз-пых видов в пространстве (по вертикали и по горизонтали). Пространственная структура образуется прежде всего растительной частью биоценоза. Различают ярусность (вертикальная структура биоценоза) и мозаичность (структура биоценоза по горизонтали).

Экологическая структура — соотношение организмов разных экологических групп. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав. Это связано с тем, что одни м те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но далеко не родственными видами. Такие виды называются замещающими, или викарирующими.

Любая популяция занимает определённое местообитание и определённую экологическую нишу. Местообитание — это территория, занимаемая популяцией, с комплексом присущих ей экологических факторов. Экологическая ниша — место популяции в природе, включающее не только положение вида в пространстве, но и его функциональную роль в сообществе (например, трофический статус) и его положение относительно абиотических условий существования (температуры, влажности и т. п.). Местообитание — это как бы «адрес» организма, а экологическая ниша — это его «профессия».

  Функциональные группы организмов в экосистеме.

Как правило, и любой экосистеме можно выделить три функциональные группы организмов: продуценты, консументы и редуценты (табл. 8.18).

Таблица 8.18. Функциональные группы организмов в экосистеме

  Пищевые цепи и сети.

Питаясь друг другом, живые организмы образуют цепи питания. Цепь питания — последовательность организмов, по которой передаётся энергия, заключённая в пище, от её первоначального источника. Каждое звено цепи называется трофическим уровнем (табл. 8.19). В пищевой цепи редко бывает больше 4—5 трофических уровней.

Таблица 8.19. Трофические уровни в цепи питания

Различают два типа пищевых цепей (рис. 8.15, табл. 8.20).

Рис. 8.15. Y-образная модель потока энергии, показывающая связь между пастбищной и детритной пищевыми цепями

Таблица 8.20. Типы пищевых цепей

Таким образом, поток энергии, проходящий через экосистему, разбивается как бы на два основных направления. Энергия к консументам поступает через живые ткани растений или через запасы мёртвого органического вещества. Цепи выедания преобладают в водных экосистемах, цепи разложения — в экосистемах суши.

В сообществах пищевые цепи сложным образом переплетаются и образуют пищевые сети. В состав пищи каждого вида входит обычно не один, а несколько видов, каждый из которых, в свою очередь, может служить пищей нескольким видам. С одной стороны, каждый трофический уровень представлен многими популяциями разных видов, с другой — многие популяции принадлежат сразу к нескольким трофическим уровням. В результате благодаря сложности пищевых связей выпадение какого-то одного вида часто не нарушает равновесия в экосистеме (рис. 8.16),

Рис. 8.16. Функциональное замещение видов в экосистеме: А — исходная структура трофических цепей; Б — структура после выпадения одного из видов

  Поток энергии и круговорот веществ в экосистеме.

В экосистеме органические вещества синтезируются автотрофами из неорганических веществ. Затем они потребляются гетеротрофами. Выделенные в процессе жизнедеятельности или после гибели организмов (как автотрофов, таки гетеротрофов) органические вещества подвергаются минерализации, то есть превращению в неорганические вещества. Эти неорганические вещества могут быть вновь использованы автотрофами для синтеза органических веществ. Так осуществляется биологический круговорот веществ.

В то же время энергия не может циркулировать в пределах экосистемы. Поток энергии (передача энергии), заключённой в пище, в экосистеме осуществляется однонаправленно от автотрофов к гетеротрофам.

При передаче энергии с одного трофического уровня на другой большая часть энергии рассеивается в виде тепла (в соответствии со вторым законом термодинамики) и только около 10 % от первоначального количества передаётся по пищевой цепи.

В результате пищевые цепи можно представить в виде экологических пирамид. Различают три основных типа экологических пирамид (рис. 8.17).

Рис. 8.17. Пирамиды чисел (а), биомасс (б) и энергии (в), представляющие упрощённую экосистему: люцерна — телята — мальчик 12 лет

Пирамида чисел (а) показывает, что если бы мальчик питался в течение одного года только телятиной, то для этого ему потребовалось бы 4,5 телёнка, л для пропитания телят необходимо засеять поле в 4 га люцерной, что составит 2 х 10⁷ растений. В пирамиде биомасс (б) число особей заменено их биомассой. В пирамиде энергии (в) учтена солнечная энергия. Люцерна использует 0,24% солнечной энергии. Для накопления продукции телятами в течение года используется 8 % энергии, аккумулированной люцерной. На развитие и рост ребёнка в течение года используется 0,7 % энергии, аккумулированной телятами. В результате чуть более одной миллионной доли солнечной энергии, падающей на поле в 4 га, используется для пропитания ребёнка в течение одного года.

Пирамида чисел (пирамида Элтона) отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам.

Пирамида биомасс показывает изменение биомасс на каждом следующем трофическом уровне: для наземных экосистем пирамида биомасс сужается кверху, для экосистемы океана имеет перевёрнутый характер, что связано с быстрым потреблением фитопланктона консументами.

Пирамида энергии (продукции) имеет универсальный характер и отражает уменьшение количества энергии, содержащейся в продукции, создаваемой на каждом следующем трофическом уровне.

8.3.4. Биологическая продуктивность экосистем

Прирост биомассы в экосистеме, созданной за единицу времени, называется биологической продукцией (продуктивностью). Различают первичную и вторичную продукцию сообщества.

Первичная продукция — биомасса, созданная за единицу времени продуцентами. Она делится на валовую и чистую. Валовая первичная продукция (общая ассимиляция) — это общая биомасса, созданная растениями в ходе фотосинтеза. Часть её расходуется на поддержание жизнедеятельности растений — траты на дыхание (40—70%). Оставшаяся часть составляет чистую первичную продукцию (чистая ассимиляция), которая в дальнейшем используется консументами и редуцентами или накапливается в экосистеме.

Вторичная продукция — биомасса, созданная за единицу времени консументами. Она различна для каждого следующего трофического уровня.

Масса организмов определённой группы (продуцентов, консументов, редуцентов) или сообщества в целом называется биомассой. Самой высокой биомассой и продуктивностью обладают тропические дождевые леса, самой низкой — пустыни и тундры.

Если в экосистеме скорость прироста растений (образования первичной продукции) выше темпов переработки её консументами и редуцентами, то это ведёт к увеличению биомассы продуцентов. Если при этом присутствует недостаточная утилизация продуктов опада в цепях разложения, то происходит накопление мёртвого органического вещества. Это ведёт к заторфовыванию болот, образованию мощной лесной подстилки и т. п. В стабильных экосистемах биомасса остаётся постоянной, так как практически вся продукция расходуется в цепях питания.

8.3.5. Динамика экосистем

Изменения в сообществах могут быть циклическими и поступательными.

Циклические изменения — периодические изменения в биоценозе (суточные, сезонные, многолетние), при которых биоценоз возвращается к исходному состоянию.

Поступательные изменения — изменения в биоценозе, в конечном счёте приводящие к смене этого сообщества другим. Сукцессия — последовательная необратимая и закономерная смена одного биоценоза (экосистемы) другим(-ой) в результате влияния природных факторов (как внешних, так и внутренних) или воздействия человека (рис. 8.18). Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в сукцессии, называется сукцессионным рядом, или серией. Каждая предыдущая стадия (сообщество) формирует условия для развития последующего сообщества. К сукцессиям относятся опустынивание степей, зарастание озёр и образование болот и др. (табл. 8.21).

Рис. 8.18. Сукцессия пихтово-кедровой тайги после опустошительного лесного пожара: числа в прямоугольниках — колебания в длительности прохождения фаз сукцессии (в скобках указан срок их окончания)

Таблица 8.21. Типы сукцессий

В своём развитии экосистема стремится к устойчивому состоянию. Сукцессионные изменения происходят до тех пор, пока не сформируется стабильная экосистема, производящая максимальную биомассу на единицу энергетического потока. Сообщество, находящееся в равновесии с окружающей средой, называется климаксным.

8.3.6. Природные и антропогенные экосистемы

Классификация экосистем. Существуют различные классификации экосистем: по источнику энергии, участию человека, размерам и т.д. (табл. 8.22).

Таблица 8.22. Классификация экосистем
по источнику энергии и участию человека

Природные экосистемы. В зависимости от природных и климатических условий можно выделить три группы и ряд типов природных экосистем (биомов). В основе классификации для наземных экосистем лежит тип естественной (исходной) растительности, для водных экосистем — гидрологические и физические особенности.

Наземные экосистемы:

1. Тундра: арктическая и альпийская.
2. Бореальные хвойные леса.
3. Листопадный лес умеренной зоны.
4. Степь умеренной зоны.
5. Тропические злаковники и саванна.
6. Чапараль (районы с дождливой зимой и засушливым летом).
7. Пустыня: травянистая и кустарниковая.
8. Полувечнозелёный тропический лес (районы с выраженными влажным и сухим сезонами).
9. Вечнозелёный тропический дождевой лес.

Пресноводные экосистемы:

• Лентические (стоячие воды): озёра, пруды, водохранилища и др.
• Лотические (текучие воды): реки, ручьи, родники и др.
• Заболоченные угодья: болота, болотистые леса, марши (приморские луга).

Морские экосистемы:

1. Открытый океан (пелагическая экосистема).
2. Воды континентального шельфа (прибрежные воды).
3. Районы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством).
4. Эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, лиманы, солёные марши и др.).
5. Глубоководные рифтовые зоны.

Помимо основных типов природных экосистем (биомов), различают переходные типы — экотоны. Например, лесотундра, смешанные леса умеренной зоны, лесостепь, полупустыни и др.

Антропогенные экосистемы. Агроэкосистемы (сельскохозяйственные экосистемы, агроценозы) — искусственные экосистемы, возникающие в результате сельскохозяйственной деятельности человека (пашни, сенокосы, пастбища). Агроэкосистемы создаются человеком для получения высокой чистой продукции автотрофов (урожая). В них, так же как в естественных сообществах, имеются продуценты (культурные растения и сорняки), консументы (насекомые, птицы, мыши и т, д.) и редуценты (сапротрофные грибы и бактерии). Обязательным звеном пищевых цепей в агроэкосистемах является человек.

Отличия агроценозов от естественных биоценозов:

• незначительное видовое разнообразие (агроценоз состоит из небольшого числа видов, имеющих высокую численность);
• короткие цепи питания;
• неполный круговорот веществ (часть питательных элементов выносится с урожаем);
• источником энергии является не только Солнце, но и деятельность человека (мелиорация, орошение, применение удобрений);
• искусственный отбор (действие естественного отбора ослаблено, отбор осуществляет человек);
• отсутствие саморегуляции (регуляцию осуществляет человек) и др.

Таким образом, агроценозы являются неустойчивыми системами и способны существовать только при поддержке человека.

Урбосистемы (урбанистические системы) — искусственные системы (экосистемы), возникающие в результате развития городов, и представляющие собой средоточие населения, жилых зданий, промышленных, бытовых, культурных объектов и т.д.

ВСЕ РАЗДЕЛЫ СПРАВОЧНИКА

Материалы для подготовки к ЕГЭ. Онлайн-Справочник по биологии.
8.3. Экология сообществ и экосистем