Материалы для подготовки к ЕГЭ. Онлайн-Справочник по биологии.
Раздел 8. Экология и учение о биосфере. Глава 8.3. Экология сообществ и экосистем.
8.3. Экология сообществ и экосистем
8.3.1. Понятие биоценоза, биогеоценоза, экосистемы
Живые организмы находятся между собой и абиотическими условиями среды обитания в определённых отношениях, образуя тем самым так называемые экологические системы.
Биоценоз — совокупность популяций разных видов, обитающих на определённой территории. Растительный компонент биоценоза называется фитоценозом, животный — зооценозом, микробный — микробоценозом. Ведущим компонентом в биоценозе является фитоценоз. Он определяет, каким будет зооценоз и микробоценоз.
Биотоп — определённая территория со свойственными ей абиотическими факторами среды обитания (климат, почва).
Биогеоценоз — совокупность биоценоза и биотопа (рис. 8.12).
Экосистема — система живых организмов и окружающих их неорганических тел, связанных между собой потоком энергии и круговоротом веществ (рис. 8.13).
Термин экосистема был предложен английским учёным А. Тенсли (1935), а термин биогеоценоз — российским учёным В.Н. Сукачёвым (1942). «Экосистема» и «биогеоценоз» — понятия близкие, но не синонимы. Биогеоценоз — это экосистема в границах фитоценоза. Экосистема — понятие более общее. Каждый биогеоценоз — это экосистема, но не каждая экосистема — биогеоценоз. Единая экосистема нашей планеты называется биосферой. Биосфера — экосистема высшего порядка.
8.3.2. Типы взаимоотношений между организмами
Существуют различные классификации взаимоотношений организмов.
Таблица 8.16. Классификация взаимоотношений организмов
Воздействие одного вида на другой может быть положительным, отрицательным и нейтральным. При этом возможны разные комбинации типов воздействия (табл. 8.17, рис. 8.14—8.22).
Таблица 8.17. Типы отношений между организмами
Примечание. (0) — существенное взаимодействие между популяциями отсутствует; (+) — благоприятное действие на рост, выживание или другие характеристики популяции; (-) — ингибирующее действие на рост или другие характеристики популяции. Типы 2-4 можно считать положительными взаимодействиями, 7-8 — отрицательными взаимодействиями, а типы 5 и 6 можно отнести к обеим группам.
В современной экологии часто используют понятие эксплуатация, которое включает отношения видов в пищевых цепях: растительноядность (фитофагию), хищничество и паразитизм. Либо все три случая называют хищничеством.
В ходе эволюции и развития экосистем существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счёт положительных, увеличивающих выживание обоих видов. Поэтому в зрелых экосистемах доля сильных отрицательных взаимодействий меньше, чем в молодых.
8.3.3. Структура и функционирование экосистем
Структура биоценоза.
Различают видовую, пространственную и экологическую структуры биоценоза.
Видовая структура — число видов, образующих данный биоценоз, и соотношение их численности или массы. То есть видовая структура биоценоза определяется видовым разнообразием и количественным соотношением числа видов или их массы между собой.
Пространственная структура — распределение организмов раз-пых видов в пространстве (по вертикали и по горизонтали). Пространственная структура образуется прежде всего растительной частью биоценоза. Различают ярусность (вертикальная структура биоценоза) и мозаичность (структура биоценоза по горизонтали).
Экологическая структура — соотношение организмов разных экологических групп. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав. Это связано с тем, что одни м те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но далеко не родственными видами. Такие виды называются замещающими, или викарирующими.
Любая популяция занимает определённое местообитание и определённую экологическую нишу. Местообитание — это территория, занимаемая популяцией, с комплексом присущих ей экологических факторов. Экологическая ниша — место популяции в природе, включающее не только положение вида в пространстве, но и его функциональную роль в сообществе (например, трофический статус) и его положение относительно абиотических условий существования (температуры, влажности и т. п.). Местообитание — это как бы «адрес» организма, а экологическая ниша — это его «профессия».
Функциональные группы организмов в экосистеме.
Как правило, и любой экосистеме можно выделить три функциональные группы организмов: продуценты, консументы и редуценты (табл. 8.18).
Таблица 8.18. Функциональные группы организмов в экосистеме
Группа | Характеристика | Организмы |
Продуценты | Автотрофные организмы, способные производить органические вещества из неорганических, используя фотосинтез или хемосинтез | Растения и автотрофные бактерии |
Консументы | Гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов | Животные, гетеротрофные растения, некоторые микроорганизмы |
Редуценты | Гетеротрофные организмы, питающиеся органическими остатками и разлагающие их до минеральных веществ | Сапротрофные бактерии и грибы |
Пищевые цепи и сети.
Питаясь друг другом, живые организмы образуют цепи питания. Цепь питания — последовательность организмов, по которой передаётся энергия, заключённая в пище, от её первоначального источника. Каждое звено цепи называется трофическим уровнем (табл. 8.19). В пищевой цепи редко бывает больше 4—5 трофических уровней.
Таблица 8.19. Трофические уровни в цепи питания
Уровень | Группа организмов | Организмы |
Первый | Продуценты | Автотрофные организмы, преимущественно — зелёные растения |
Второй | Консументы первого порядка | Растительноядные животные |
Третий | Консументы второго порядка | Первичные хищники, питающиеся растительноядными животными |
Четвёртый | Консументы третьего порядка | Вторичные хищники, питающиеся плотоядными животными |
… | … | … |
Последний | Редуценты | Сапротрофные бактерии и грибы, осуществляющие минерализацию — превращение органических остатков в неорганические вещества |
Различают два типа пищевых цепей (рис. 8.15, табл. 8.20).
Таблица 8.20. Типы пищевых цепей
Таким образом, поток энергии, проходящий через экосистему, разбивается как бы на два основных направления. Энергия к консументам поступает через живые ткани растений или через запасы мёртвого органического вещества. Цепи выедания преобладают в водных экосистемах, цепи разложения — в экосистемах суши.
В сообществах пищевые цепи сложным образом переплетаются и образуют пищевые сети. В состав пищи каждого вида входит обычно не один, а несколько видов, каждый из которых, в свою очередь, может служить пищей нескольким видам. С одной стороны, каждый трофический уровень представлен многими популяциями разных видов, с другой — многие популяции принадлежат сразу к нескольким трофическим уровням. В результате благодаря сложности пищевых связей выпадение какого-то одного вида часто не нарушает равновесия в экосистеме (рис. 8.16),
Поток энергии и круговорот веществ в экосистеме.
В экосистеме органические вещества синтезируются автотрофами из неорганических веществ. Затем они потребляются гетеротрофами. Выделенные в процессе жизнедеятельности или после гибели организмов (как автотрофов, таки гетеротрофов) органические вещества подвергаются минерализации, то есть превращению в неорганические вещества. Эти неорганические вещества могут быть вновь использованы автотрофами для синтеза органических веществ. Так осуществляется биологический круговорот веществ.
В то же время энергия не может циркулировать в пределах экосистемы. Поток энергии (передача энергии), заключённой в пище, в экосистеме осуществляется однонаправленно от автотрофов к гетеротрофам.
При передаче энергии с одного трофического уровня на другой большая часть энергии рассеивается в виде тепла (в соответствии со вторым законом термодинамики) и только около 10 % от первоначального количества передаётся по пищевой цепи.
В результате пищевые цепи можно представить в виде экологических пирамид. Различают три основных типа экологических пирамид (рис. 8.17).
Пирамида чисел (а) показывает, что если бы мальчик питался в течение одного года только телятиной, то для этого ему потребовалось бы 4,5 телёнка, л для пропитания телят необходимо засеять поле в 4 га люцерной, что составит 2 х 107 растений. В пирамиде биомасс (б) число особей заменено их биомассой. В пирамиде энергии (в) учтена солнечная энергия. Люцерна использует 0,24% солнечной энергии. Для накопления продукции телятами в течение года используется 8 % энергии, аккумулированной люцерной. На развитие и рост ребёнка в течение года используется 0,7 % энергии, аккумулированной телятами. В результате чуть более одной миллионной доли солнечной энергии, падающей на поле в 4 га, используется для пропитания ребёнка в течение одного года.
Пирамида чисел (пирамида Элтона) отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам.
Пирамида биомасс показывает изменение биомасс на каждом следующем трофическом уровне: для наземных экосистем пирамида биомасс сужается кверху, для экосистемы океана имеет перевёрнутый характер, что связано с быстрым потреблением фитопланктона консументами.
Пирамида энергии (продукции) имеет универсальный характер и отражает уменьшение количества энергии, содержащейся в продукции, создаваемой на каждом следующем трофическом уровне.
8.3.4. Биологическая продуктивность экосистем
Прирост биомассы в экосистеме, созданной за единицу времени, называется биологической продукцией (продуктивностью). Различают первичную и вторичную продукцию сообщества.
Первичная продукция — биомасса, созданная за единицу времени продуцентами. Она делится на валовую и чистую. Валовая первичная продукция (общая ассимиляция) — это общая биомасса, созданная растениями в ходе фотосинтеза. Часть её расходуется на поддержание жизнедеятельности растений — траты на дыхание (40—70%). Оставшаяся часть составляет чистую первичную продукцию (чистая ассимиляция), которая в дальнейшем используется консументами и редуцентами или накапливается в экосистеме.
Вторичная продукция — биомасса, созданная за единицу времени консументами. Она различна для каждого следующего трофического уровня.
Масса организмов определённой группы (продуцентов, консументов, редуцентов) или сообщества в целом называется биомассой. Самой высокой биомассой и продуктивностью обладают тропические дождевые леса, самой низкой — пустыни и тундры.
Если в экосистеме скорость прироста растений (образования первичной продукции) выше темпов переработки её консументами и редуцентами, то это ведёт к увеличению биомассы продуцентов. Если при этом присутствует недостаточная утилизация продуктов опада в цепях разложения, то происходит накопление мёртвого органического вещества. Это ведёт к заторфовыванию болот, образованию мощной лесной подстилки и т. п. В стабильных экосистемах биомасса остаётся постоянной, так как практически вся продукция расходуется в цепях питания.
8.3.5. Динамика экосистем
Изменения в сообществах могут быть циклическими и поступательными.
Циклические изменения — периодические изменения в биоценозе (суточные, сезонные, многолетние), при которых биоценоз возвращается к исходному состоянию.
Поступательные изменения — изменения в биоценозе, в конечном счёте приводящие к смене этого сообщества другим. Сукцессия — последовательная необратимая и закономерная смена одного биоценоза (экосистемы) другим(-ой) в результате влияния природных факторов (как внешних, так и внутренних) или воздействия человека (рис. 8.18). Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в сукцессии, называется сукцессионным рядом, или серией. Каждая предыдущая стадия (сообщество) формирует условия для развития последующего сообщества. К сукцессиям относятся опустынивание степей, зарастание озёр и образование болот и др. (табл. 8.21).
Таблица 8.21. Типы сукцессий
В своём развитии экосистема стремится к устойчивому состоянию. Сукцессионные изменения происходят до тех пор, пока не сформируется стабильная экосистема, производящая максимальную биомассу на единицу энергетического потока. Сообщество, находящееся в равновесии с окружающей средой, называется климаксным.
8.3.6. Природные и антропогенные экосистемы
Классификация экосистем. Существуют различные классификации экосистем: по источнику энергии, участию человека, размерам и т.д. (табл. 8.22).
Таблица 8.22. Классификация экосистем
по источнику энергии и участию человека
Природные экосистемы. В зависимости от природных и климатических условий можно выделить три группы и ряд типов природных экосистем (биомов). В основе классификации для наземных экосистем лежит тип естественной (исходной) растительности, для водных экосистем — гидрологические и физические особенности.
Наземные экосистемы:
- Тундра: арктическая и альпийская.
- Бореальные хвойные леса.
- Листопадный лес умеренной зоны.
- Степь умеренной зоны.
- Тропические злаковники и саванна.
- Чапараль (районы с дождливой зимой и засушливым летом).
- Пустыня: травянистая и кустарниковая.
- Полувечнозелёный тропический лес (районы с выраженными влажным и сухим сезонами).
- Вечнозелёный тропический дождевой лес.
Пресноводные экосистемы:
- Лентические (стоячие воды): озёра, пруды, водохранилища и др.
- Лотические (текучие воды): реки, ручьи, родники и др.
- Заболоченные угодья: болота, болотистые леса, марши (приморские луга).
Морские экосистемы:
- Открытый океан (пелагическая экосистема).
- Воды континентального шельфа (прибрежные воды).
- Районы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством).
- Эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, лиманы, солёные марши и др.).
- Глубоководные рифтовые зоны.
Помимо основных типов природных экосистем (биомов), различают переходные типы — экотоны. Например, лесотундра, смешанные леса умеренной зоны, лесостепь, полупустыни и др.
Антропогенные экосистемы. Агроэкосистемы (сельскохозяйственные экосистемы, агроценозы) — искусственные экосистемы, возникающие в результате сельскохозяйственной деятельности человека (пашни, сенокосы, пастбища). Агроэкосистемы создаются человеком для получения высокой чистой продукции автотрофов (урожая). В них, так же как в естественных сообществах, имеются продуценты (культурные растения и сорняки), консументы (насекомые, птицы, мыши и т, д.) и редуценты (сапротрофные грибы и бактерии). Обязательным звеном пищевых цепей в агроэкосистемах является человек.
Отличия агроценозов от естественных биоценозов:
- незначительное видовое разнообразие (агроценоз состоит из небольшого числа видов, имеющих высокую численность);
- короткие цепи питания;
- неполный круговорот веществ (часть питательных элементов выносится с урожаем);
- источником энергии является не только Солнце, но и деятельность человека (мелиорация, орошение, применение удобрений);
- искусственный отбор (действие естественного отбора ослаблено, отбор осуществляет человек);
- отсутствие саморегуляции (регуляцию осуществляет человек) и др.
Таким образом, агроценозы являются неустойчивыми системами и способны существовать только при поддержке человека.
Урбосистемы (урбанистические системы) — искусственные системы (экосистемы), возникающие в результате развития городов, и представляющие собой средоточие населения, жилых зданий, промышленных, бытовых, культурных объектов и т.д.
Материалы для подготовки к ЕГЭ. Онлайн-Справочник по биологии.
8.3. Экология сообществ и экосистем